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Contenido principal

Crecimiento exponencial y logístico

Cómo crecen las poblaciones cuando tienen recursos limitados (y cómo los límites en los recursos cambian ese patrón).

Puntos más importantes:

  • En el crecimiento exponencial, la tasa de crecimiento per cápita (por individuo) de una población es la misma sin importar el tamaño de la población, lo que hace que crezca cada vez más rápido conforme se hace más grande.
  • En la naturaleza, las poblaciones pueden crecer de manera exponencial por un tiempo, pero finalmente se ven limitadas por la disponibilidad de recursos.
  • En el crecimiento logístico, la tasa de crecimiento per cápita se reduce cada vez más conforme el tamaño poblacional se acerca a un máximo impuesto por los recursos limitados del entorno, conocido como capacidad de carga (K).
  • El crecimiento exponencial produce una curva en forma de J, mientras que el crecimiento logístico produce una curva en forma de S.

Introducción

En teoría, cualquier tipo de organismo podría apoderarse de la tierra con tan solo reproducirse. Por ejemplo, imagina que empezamos con un solo par de conejos, macho y hembra. Si estos conejos y sus descendientes se reprodujeran a la máxima velocidad ("como conejos") durante 7 años, sin ninguna muerte, tendríamos suficientes conejos como para cubrir el estado de Rhode Island1,2,3. Y eso no es tan impresionante: si usáramos bacterias E. coli en lugar de conejos, podríamos comenzar con una sola bacteria y cubrir el planeta completo con una capa de 30.48 centímetros de grosor ¡en tan solo 36 horas4!
Como seguramente ya te habrás dado cuenta, no hay una capa de bacterias de 30.48 centímetros de grosor cubriendo la tierra (al menos no en mi casa) ni los conejos han tomado el control de Rhode Island. Entonces, ¿por qué estas poblaciones no crecen tanto como teóricamente deberían? Las bacterias E. coli, los conejos y todos los organismos vivos necesitan recursos específicos, como nutrientes y un medio ambiente favorable, para poder sobrevivir y reproducirse. Estos recursos no son ilimitados y una población solo puede ser tan grande como lo permitan los recursos disponibles en su medio ambiente local.
Los ecólogos de poblaciones usan varios métodos matemáticos para modelar la dinámica de poblaciones (los cambios en el tamaño y la composición de las poblaciones a lo largo del tiempo). Algunos de estos modelos representan el crecimiento sin restricciones ambientales, mientras que otros incluyen "topes" determinados por los recursos limitados. Los modelos matemáticos de las poblaciones pueden utilizarse para describir con precisión los cambios en una población y, aún más importante, predecir los cambios futuros.

Modelado de tasas de crecimiento

Para entender los diferentes modelos que se usan para representar las dinámicas poblacionales, empecemos por la ecuación general de la tasa de crecimiento poblacional (el cambio en el número de individuos en una población en el tiempo):
dNdT=rN
En esta ecuación, dN/dT es la tasa de crecimiento de la población en un momento determinado, N es el tamaño de la población, T es el tiempo, y r es la tasa de aumento per cápita, esto es, qué tan rápido crece la población por cada individuo que existe dentro de la misma. (Ve el tema de cálculo diferencial para aprender más acerca de la notación dN/dT).
Si suponemos que no hay un movimiento de individuos hacia adentro o hacia afuera de la población, entonces r es solo una función de las tasas de nacimiento y mortalidad. Puedes aprender más acerca del significado y la derivación de la ecuación aquí:
La ecuación anterior es muy general y podemos hacer formas más específicas de ella para describir dos tipos diferentes de modelos de crecimiento: exponencial y logístico.
  • Cuando la tasa de aumento per cápita (r) toma el mismo valor positivo sin importar el tamaño de la población, entonces tenemos un crecimiento exponencial.
  • Cuando la tasa de aumento per cápita (r) disminuye a medida que la población alcanza su límite máximo, entonces tenemos un crecimiento logístico.
Este es un pequeño vistazo, no te preocupes si no lo entiendes del todo todavía:
Analizaremos con más detalle el crecimiento exponencial y el crecimiento logístico a continuación.

Crecimiento exponencial

Las bacterias cultivadas en el laboratorio son un excelente ejemplo de crecimiento exponencial. En el crecimiento exponencial, la tasa de crecimiento de la población aumenta con el tiempo, en proporción con el tamaño de la población.
Veamos cómo funciona. Las bacterias se reproducen por fisión binaria (se dividen por la mitad) y el tiempo entre divisiones es de alrededor de una hora en muchas especies bacterianas. Para ver como crecen exponencialmente, empecemos con 1000 bacterias en un matraz con una cantidad ilimitada de nutrientes.
  • Después de 1 hora: cada bacteria se divide, lo que produce 2000 bacterias (un aumento de 1000 bacterias).
  • Después de 2 horas: cada una de las 2000 bacterias se divide, lo que produce 4000 bacterias (un aumento de 2000 bacterias).
  • Después de 3 horas: cada una de las 4000 bacterias se divide, lo que produce 8000 bacterias (un aumento de 4000 bacterias).
El concepto fundamental del crecimiento exponencial es que la tasa de crecimiento poblacional —el número de organismos que se añade en cada generación— aumenta al mismo tiempo que la población se hace más grande. Los resultados pueden ser dramáticos: después de 1 día (24 ciclos de división) nuestra población de bacterias habría aumentado de 1000 ¡a más de 16 mil millones! Cuando se grafica el tamaño de la población N en el tiempo, se obtiene una gráfica en forma de J.
Crédito de imagen: "Los límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 1," de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
¿Cómo modelamos el crecimiento exponencial de una población? Como mencionamos anteriormente de manera rápida, obtenemos un crecimiento exponencial cuando la r (la tasa de crecimiento per cápita) de nuestra población es positiva y constante. Aunque cualquier r positiva y constante puede generar un crecimiento exponencial, con frecuencia verás que el crecimiento exponencial se representa con una r de rmax.
rmax es la tasa máxima de aumento per cápita de una especie particular bajo condiciones ideales y varía según la especie de la que se trate. Por ejemplo, las bacterias pueden reproducirse mucho más rápido que los humanos y, por lo tanto, tendrían una tasa máxima de aumento per cápita mucho mayor. La tasa máxima de crecimiento poblacional de una especie, conocida como su potencial biótico, se expresa con la siguiente ecuación:
dNdT=rmaxN

Crecimiento logístico

El crecimiento exponencial no es una situación muy sostenible, ya que depende de cantidades infinitas de recursos (las cuales no suelen existir en el mundo real).
El crecimiento exponencial puede ocurrir durante un tiempo, si hay pocos individuos y muchos recursos, pero cuando el número de individuos es lo suficientemente grande, los recursos empiezan a agotarse, lo que desacelera la tasa de crecimiento. Finalmente, el tamaño de la población se nivelará, o se estabilizará, lo que produce una gráfica con forma de S. El tamaño de la población en el que el crecimiento poblacional se nivela representa el tamaño poblacional máximo que puede soportar un medio ambiente en particular y se conoce como capacidad de carga o K.
Crédito de imagen: "Los límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 1," de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
Podemos modelar matemáticamente el crecimiento logístico al modificar nuestra ecuación del crecimiento exponencial usando una r (tasa de crecimiento per cápita) dependiente del tamaño poblacional (N) y de su cercanía a la capacidad de carga (K). Si suponemos que la población tiene una tasa de crecimiento base de rmax cuando es muy pequeña, podemos obtener la siguiente ecuación:
dNdT=rmax(KN)KN
Tomémonos un minuto para analizar esta ecuación y ver por qué tiene sentido. En cualquier momento dado durante el crecimiento de la población, la expresión KN nos dice cuántos individuos más pueden sumarse a la población antes de que esta alcance la capacidad de carga. Así, (KN)/K es la fracción de la capacidad de carga que no "se ha agotado" todavía. Mientras más se haya agotado la capacidad de carga, mayor será la reducción que el término (KN)/K tenga sobre la tasa de crecimiento.
Cuando la población es pequeña, N es muy pequeña en comparación con K. En este punto el término (KN)/K es aproximadamente (K/K), o 1, lo que resulta nuevamente en la ecuación del crecimiento exponencial. Lo anterior se ajusta a la gráfica de arriba: la población crece de manera casi exponencial al principio, pero se va nivelando conforme se acerca a K.

¿Qué factores determinan la capacidad de carga?

Básicamente, cualquier tipo de recurso que sea importante para la supervivencia de una especie puede actuar como límite. Para las plantas el agua, la luz solar, los nutrientes y el espacio para crecer son algunos recursos fundamentales. En el caso de los animales, algunos de los recursos importantes son el alimento, el agua, el refugio y el espacio de anidación. Las cantidades limitadas de estos recursos resultan en una competencia entre los miembros de la misma población o competencia intraespecífica (intra- = dentro; -específica = especie).
La competencia intraespecífica por recursos puede que no afecte a las poblaciones que se encuentran muy por debajo de su capacidad de carga, ya que los recursos son abundantes y todos los individuos obtienen lo que necesitan. Sin embargo, la competencia se intensifica al tiempo que el tamaño de la población aumenta. Adicionalmente, la acumulación de desechos puede reducir la capacidad de carga del medio ambiente.

Ejemplos de crecimiento logístico

La levadura, un hongo microscópico usado para hacer pan y bebidas alcohólicas, puede producir una clásica curva con forma de S cuando se cultiva en un tubo de ensayo. En la gráfica siguiente, el crecimiento de la levadura se estabiliza al tiempo que la población alcanza el límite de nutrientes disponibles (si le diéramos seguimiento a la población durante más tiempo, probablemente colapsaría, ya que el tubo de ensayo es un sistema cerrado en el que los recursos finalmente se agotarían al tiempo que los desechos alcanzan niveles tóxicos).
Crédito de imagen: "Límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 2," de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
En el mundo real, existen variantes a la curva logística "ideal". Podemos ver un ejemplo en la gráfica siguiente, donde se ilustra el crecimiento poblacional de las focas comunes en el estado de Washington, en Estados Unidos. A principios del siglo XX, se cazaba activamente a las focas bajo el auspicio de un programa gubernamental que las veía como depredadores perjudiciales, lo que redujo en gran medida su número5. Desde que se cerró dicho programa, las poblaciones de focas se han recuperado en un patrón aproximadamente logístico6.
Crédito de imagen: "Límites ambientales al crecimiento poblacional: Figura 2," de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Los datos de la gráfica parecen ser de Huber y Laake5, reportados por Skalski et al6
Como muestra la gráfica anterior, el tamaño de la población puede rebotar un poco cuando llega a la capacidad de carga, con picos por arriba o por debajo de este valor. Es común que las poblaciones reales oscilen (se muevan hacia arriba y hacia abajo) de manera continua alrededor de la capacidad de carga, en lugar de formar una perfecta línea recta.

Resumen

  • El crecimiento exponencial se da cuando la tasa de crecimiento per cápita de una población se mantiene igual sin importar el tamaño de la población, lo que hace que esta crezca cada vez más rápido conforme se hace más grande. Se representa por medio de la ecuación:
    dNdT=rmaxN
    El crecimiento exponencial produce una curva en forma de J.
  • El crecimiento logístico se da cuando la tasa de crecimiento per cápita de una población disminuye conforme se acerca al tamaño máximo de población permitido por los recursos limitados, o capacidad de carga (K), del ambiente. Se representa mediante la ecuación
    dNdT=rmax(KN)KN
    El crecimiento logístico produce una curva en forma de S.

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