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Contenido principal

La ley de la segregación independiente

La ley de la segregación independiente de Mendel. Cruza dihíbrida. Cuadros de Punnett de 4 x4.

Introducción

La ley de la segregación nos permite predecir cómo se hereda una sola característica asociada a un solo gen. Pero, en algunos casos, podríamos querer predecir la herencia de dos características asociadas a dos diferentes genes. ¿Cómo podemos hacer esto?
Para hacer una predicción exacta, necesitamos saber si los dos genes se heredan de forma independiente o no. Es decir, necesitamos saber si ellos se "ignoran" el uno al otro cuando se reparten en los gametos, o si "permanecen juntos" y se heredan como una unidad.
Cuando Gregor Mendel se hizo esta pregunta, encontró que diferentes genes se heredan independientemente unos de otros, siguiendo lo que se llama la ley de distribución independiente. En este artículo, vamos a echar un vistazo más de cerca a la ley de la distribución independiente y cómo se utiliza para hacer predicciones. También veremos cuando la ley de la distribución independiente es válida (¡y cuando no!).
Nota: si todavía no estás familiarizado con cómo los genes individuales se heredan, es posible que desees revisar el artículo de ley de la segregación o el video de introducción a la herencia antes de sumergirte en este artículo.

¿Qué es la ley de la distribución independiente?

La ley de la distribución independiente de Mendel establece que los alelos de dos (o más) genes diferentes se reparten en los gametos de forma independiente el uno del otro. En otras palabras, el alelo de un gen que recibe un gameto no influye en el alelo que recibe de otro gen.

Ejemplo: genes del color del guisante y de la forma del guisante

Veamos un ejemplo concreto de la ley de la distribución independiente. Imagina que cruzamos dos plantas de guisantes genéticamente puras: una con semillas redondas amarillas (YYRR) y otra con semillas arrugadas verdes (yyrr). Debido a que cada padre es homocigoto, la ley de la segregación nos dice que los gametos de la planta arrugada verde son ry y los gametos de la planta redonda amarilla son RY. Eso nos da descendencia F1 que es RrYy.
El alelo que especifica el color amarillo de la semilla es dominante al alelo que especifica el color verde de la semilla y el alelo que especifica la forma redonda es dominante al alelo que especifica la forma arrugada, como se muestra por las letras mayúsculas y minúsculas. Esto significa que las plantas F1 son amarillas y redondas. Puesto que son heterocigotas para dos genes, las plantas F1 se llaman dihíbridas (di- = dos, -híbrido = heterocigoto).
Una cruza entre dos dihíbridos (o, de forma equivalente, la autofecundación de un dihíbrido) se conoce como cruza dihíbrida. Cuando Mendel hizo esta cruza y miró a la descendencia, se encontró que había cuatro categorías diferentes de semillas de guisante: amarillas y redondas, amarillas y rugosas, verdes y redondas, y verdes y rugosas. Estas categorías fenotípicas (categorías definidas por rasgos observables) aparecieron en una razón aproximada de 9:3:3:1.
Ilustración de la hipótesis de que los genes del color de la semilla y los de la forma de la semilla se distribuyen de manera independiente.
En este diagrama, los alelos Y y R del padre amarillo, redondo y los alelos r y y del padre verde, rugoso no se heredan como unidades. En cambio, los alelos de los dos genes se heredan como unidades independientes.
Generación P: una planta amarilla, redonda (YYRR) se cruza con una planta verde, arrugada (yyrr). Cada generación parental puede producir solamente un tipo de gameto, YR o yr.
Generación F1: las semillas del dihíbrido F1 son amarillas y redondas, con un genotipo de YyRr. Las plantas F1 pueden producir cuatro diferentes tipos de gametos: YR, Yr, yR y yr. Podemos predecir los genotipos de las plantas F2 colocando estos gametos a lo largo de los ejes superior y lateral de un cuadro de Punnett 4X4 y completando las cajas para representar los eventos de fecundación.
Generación F2: completar el cuadro de Punnett predice cuatro diferentes clases fenotípicas de los descendientes, amarillo/redondo, amarillo/rugoso, verde/redondo y verde/rugoso, en una proporción de 9:3:3:1. Esta es la predicción del modelo en el cual los genes de la forma y el color de la semilla se segregan independientemente.
Cuadro de Punnett:
YRYryRyr
YRYYRRYYRrYyRRYyRr
YrYYRrYYrrYyRrYyrr
yRYyRRYyRryyRRyyRr
yrYyRrYyrryyRryyrr
Texto simple = fenotipo amarillo, redondo Texto en itálicas = fenotipo amarillo, rugoso Texto en negritas = fenotipo verde, redondo Texto en itálicas, negritas = fenotipo verde, rugoso
Crédito de la imagen "Leyes de la herencia: Figura 2", de OpenStax College, Biología, CC BY 4.0.
Esta relación fue la pista clave que llevó a Mendel a la ley de la distribución independiente. Esto se debe a que una proporción de 9:3:3:1 es exactamente lo que se esperaría ver si la planta F1 creó cuatro tipos de gametos (espermatozoides y óvulos) con la misma frecuencia: YR, Yr, yR, y yr. En otras palabras, este es el resultado que nos gustaría predecir si cada gameto consiguiera al azar un alelo Y o y, y, en un proceso separado, también consiguiera al azar un alelo R o r (creando cuatro combinaciones igualmente probables).
Podemos confirmar el vínculo entre los cuatro tipos de gametos y la proporción 9:3:3:1 utilizando el cuadro de Punnett anterior. Para hacer el cuadro, primero ponemos los cuatro tipos de gametos igualmente probables a lo largo de cada eje. Entonces, unimos los gametos en los ejes en las casillas de la tabla, que representan los eventos de fertilización. Los 16 eventos de fertilización de igual probabilidad que pueden ocurrir entre los gametos se muestran en las 16 cajas. Los genotipos de los descendientes en las cajas corresponden a una proporción de fenotipos de 9:3:3:1, tal como lo observó Mendel.

Distribución independiente vs ligamiento

La sección anterior nos explica en pocas palabras la ley de la distribución independiente de Mendel y nos permite ver cómo esta ley conduce a una proporción de 9:3:3:1. Pero ¿cuál era la posibilidad alternativa? Es decir, ¿qué pasaría si dos genes no siguieran la distribución independiente?
En un caso extremo, los genes para el color y la forma de la semilla podrían siempre heredarse como un par. En otras palabras, los alelos de amarillo y redondo siempre pueden permanecer juntos, igual que los alelos de verde y arrugado.
Para ver cómo podría funcionar esto, imagina que los genes del color y la forma están físicamente pegados y no pueden separarse, como se representa en las cajas alrededor de los alelos en el siguiente diagrama. Por ejemplo, esto podría ocurrir si los dos genes se encuentran muy, muy juntos en un cromosoma (una idea que exploraremos con más detalle al final del artículo).
Ilustración de la hipótesis de que los genes de forma de la semilla y color de la semilla muestran un ligamiento completo.
En este diagrama, se representan los alelos Y y R como una unidad (Y-R), al igual que los alelos y y r (y-r).
Generación P: un padre amarillo, redondo (Y-R)(Y-R) se cruza con padre verde, rugoso (y-r)(y-r). Cada padre produce solamente un tipo de gameto, que contiene una unidad (Y-R) o una unidad (y-r).
Generación F1: el dihíbrido F1 es heterocigoto para ambos genes y tiene un fenotipo amarillo, redondo. Los pares de alelos permanecen como unidades indivisibles en el dihíbrido F1: (Y-R)(y-r). Cuando el dihíbrido F1 se autofecunda, puede producir dos tipos de gametos: un gameto que contiene una unidad (Y-R) y un gameto que contiene una unidad (y-r). Cada uno de estos tipos de gametos se producirán 50% del tiempo y podemos predecir los genotipos de los descendientes F2 al enlistar los dos tipos de gametos a lo largo de los ejes de un cuadro de Punnett 2X2 y después completar las cajas para simular los eventos de fertilización.
Generación F2: cuando el cuadro de Punnett está completo, conseguimos tres diferentes genotipos en una razón 1:2:1: (Y-R)(Y-R), (Y-R)(y-r) y (y-r)(y-r). Estos genotipos corresponden a una proporción de 3:1 de semillas amarillas, redondas: verdes, arrugadas. Esta es la predicción del modelo en el cual los genes de la forma y el color de la semilla están completamente ligados. (Nota: este modelo realmente no es correcto para estos dos genes. Esta es solo una de las dos hipótesis que Mendel estaba probando).
En lugar de dar un alelo de color y, por separado, dar un alelo de forma a cada gameto, la planta dihíbrida F1 simplemente daría una "unidad combinada" a cada gameto: un par de alelos YR o un par de alelos yr.
Podemos utilizar un cuadro de Punnett para predecir los resultados de la autofecundación en este caso, como se mostró anteriormente. Si los genes del color y la forma de la semilla realmente siempre se heredan como una unidad o completamente ligados, un cruzamiento dihíbrido debe producir solo dos tipos de descendencia, amarilla redonda y verde arrugada, en una proporción de 3:1. Los resultados reales de Mendel fueron absolutamente diferentes de esto (la proporción de 9:3:3:1 que vimos antes), lo que le indicó que los genes se segregan independientemente.

Razón para la distribución independiente

Para ver por qué ocurre la distribución independiente, necesitamos avanzar medio siglo y descubrir que los genes están ubicados físicamente en los cromosomas. Para ser exactos, las dos copias de un gen portadas por un organismo (como un alelo Y y un alelo y) se encuentran en el mismo lugar en los dos cromosomas de un par homólogo. Los cromosomas homólogos son similares, pero no idénticos, y un organismo obtiene un miembro del par de cada uno de sus dos padres.
La base física para la ley de la distribución independiente se encuentra en la meiosis I de la formación de gametos, cuando pares homólogos se alinean en orientaciones al azar en el centro de la célula mientras se preparan para separarse. Podemos obtener gametos con diferentes combinaciones de homólogos de "mamá" y "papá" (y por lo tanto, los alelos en esos homólogos) porque la orientación de cada par es aleatoria.
Para ver lo que esto significa, compara el arreglo cromosómico 1 (arriba) y el arreglo cromosómico 2 (abajo) en la etapa de metafase I en el diagrama siguiente. En un caso, los cromosomas rojos de "mamá" van juntos, mientras que en el otro, se dividen y se mezclan con los cromosomas azules de "papá". Si la meiosis sucede muchas veces, como lo hace en una planta de guisantes, conseguiremos ambos arreglos y así las clases de gametos RY, Ry, rY y ry, con igual frecuencia.
Los pares homólogos se alinean en en la placa metafásica durante la metafase I de la meiosis. Los cromosomas homólogos, con sus diferentes versiones de cada gen, se distribuyen aleatoriamente en los núcleos de las hijas, lo que resulta en una variedad de posibles arreglos genéticos.
Imagen modificada de "Las leyes de la herencia: Figura 5," de OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 4.0
Los genes en diversos cromosomas (como los genes Y y R) se segregan independientemente. En la vida real, los genes del color y la forma de la semilla están en los cromosomas 1 y 7, respectivamente, del genoma del guisante1. Los genes que están muy separados en el mismo cromosoma también se segregan independientemente gracias al entrecruzamiento o intercambio de pedazos del cromosoma homólogo, que ocurre temprano en la meiosis I.
Sin embargo, hay pares de genes que no se segregan independientemente. Cuando los genes están cerca uno del otro en un cromosoma, los alelos en el mismo cromosoma se heredan juntos con más frecuencia. Tales genes no exhiben distribución independiente y se dice que están ligados. Echemos un vistazo más de cerca al ligamiento genético en otros artículos y videos.

Comprueba tu comprensión

  1. Supón que cruzas un perro de raza pura de pelaje negro rizado con un perro de raza pura de pelaje amarillo lacio. En la generación F1, todos los cachorros tienen pelaje negro lacio. Después, entercruzas los perros F1 uno con otro para conseguir una generación F2.
    Generación P: perro de raza pura con pelaje rizado negro se cruza con un perro de raza pura con pelaje lacio amarillo.
    Generación F1: todos los perros F1 tienen pelaje negro, lacio. Los perros F1 se cruzan para producir una generación F2.
    Generación F2: ¿qué fracción de los cachorros F2 tendrá pelaje amarillo, lacio?
Si el color y la textura del pelaje son controlados por dos genes que se heredan independientemente, ¿qué fracción de los cachorros F2 se espera que tenga pelaje amarillo, lacio?
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