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Contenido principal

Mecanismos de la evolución

Cuando una población se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg, no evoluciona. Aprende como las trasngresiones a los supuestos de Hardy-Weinberg conducen a la evolución.

Puntos más importantes:

  • Cuando una población se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg para un gen, esta no evoluciona y las frecuencias alélicas permanecerán iguales durante generaciones.
  • Hay cinco supuestos Hardy-Weinberg básicos: no hay mutación, el apareamiento es aleatorio, no hay flujo de genes, el tamaño de la población es infinito y no hay selección.
  • Si los supuestos no se cumplen para un gen, la población puede evolucionar para ese gen (esto es, las frecuencias alélicas de ese gen pueden cambiar).
  • Los mecanismos de la evolución son violaciones de los distintos supuestos Hardy-Weinberg: mutación, apareamiento no aleatorio, flujo genético, tamaño poblacional finito (deriva génica) y selección natural.

Introducción

En la naturaleza, las poblaciones generalmente están evolucionando. El pasto en una pradera, los lobos en un bosque e incluso las bacterias en el cuerpo de una persona son poblaciones naturales. Y es probable que todas estas poblaciones estén evolucionando, por lo menos en algunos de sus genes. ¡La evolución ocurre aquí y ahora!
Para ser claros, esto no significa que estas poblaciones se dirigen hacia algún estado final de perfección. Lo único que la palabra evolución significa es que una población está cambiando su composición genética con el paso de las generaciones. Y los cambios pueden ser sutiles, por ejemplo, en una población de lobos, puede haber un cambio en la frecuencia de una variante de un gen para pelo negro en lugar de gris. A veces, este tipo de cambio se debe a la selección natural. En otras ocasiones, se genera por la migración de nuevos organismos hacia la población, o bien, por eventos aleatorios, la "cuestión de suerte" evolutiva.
En este artículo, analizaremos qué significa que una población evolucione, veremos las condiciones (que rara vez se cumplen) requeridas para que una población no evolucione, y exploraremos cómo el incumplimiento de estas condiciones conduce a la evolución.

Equilibrio Hardy-Weiberg

Primero, veamos cómo es una población que no evoluciona. Si una población está en un estado llamado equilibrio Hardy-Weinberg, la frecuencia de los alelos, o versiones de los genes, y los genotipos, o conjuntos de alelos, en esa población permanecerán iguales con el paso de las generaciones (y también cumplirán con la ecuación Hardy-Weinberg). Formalmente, la evolución es un cambio en las frecuencias alélicas en una población a lo largo del tiempo, por lo que una población en equilibrio Hardy-Weiberg no evoluciona.
Esto es un poco abstracto, así que vamos a analizarlo con un ejemplo. Imagina que tienes una población grande de escarabajos. De hecho, solo por gusto, digamos que es infinitamente grande. Los escarabajos de nuestra población infinitamente grande son de dos colores, gris oscuro y gris claro, y el color está determinado por el gen A. Los escarabajos AA y Aa son gris oscuro y los aa, gris claro.
Digamos que, en nuestra población, el alelo A tiene una frecuencia de 0.3, mientras que el alelo a tiene una frecuencia de 0.7. Si la población está en equilibrio Hardy-Weinberg, las frecuencias alélicas estarán relacionadas con la frecuencias genotípicas mediante una relación matemática específica: la ecuación Hardy-Weinberg. Así que podemos predecir las frecuencias genotípicas que esperaríamos ver (si la población está en equilibrio Hardy-Weinberg) si introducimos las frecuencias alélicas como se muestra a continuación:
Imaginemos que, en efecto, estas son frecuencias genotípicas que observamos en nuestra población de escarabajos (9% AA, 42% Aa, 49% aa). ¡Excelente, nuestros escarabajos parecen estar en equilibrio Hardy-Weinberg! Ahora, imaginemos que los escarabajos se reproducen para producir a la siguiente generación. ¿Cuáles serán las frecuencias genotípicas y alélicas de esa generación?
Para predecirlo, debemos hacer algunas suposiciones:
Primero, supongamos que ninguno de los genotipos es mejor que los otros para sobrevivir o reproducirse. Si este es el caso, la frecuencia de los alelos A y a en la reserva de gametos (óvulos y espermatozoides) que se unan para producir la siguiente generación será la misma que la frecuencia total de cada alelo en la generación actual.
Segundo, supongamos que los escarabajos se reproducen de manera aleatoria (al contrario de los escarabajos negros que prefieren a otros escarabajos negros, por ejemplo). Si este es el caso, podemos pensar en la reproducción como el resultado de dos sucesos aleatorios: la selección de un espermatozoide de la reserva de genes de la población y la selección de un óvulo de esa misma reserva. La probabilidad de obtener descendencia de cualquier genotipo es la misma que la probabilidad de tener la combinación del óvulo y el espermatozoide que producen dicho genotipo.
Podemos usar un cuadro de Punett modificado para representar la probabilidad de obtener distintos genotipos en la descendencia. Aquí, multiplicaremos la frecuencia de cada gameto en los ejes para obtener la probabilidad de cada acontecimiento de fecundación en las casillas:
Como se muestra arriba, podemos predecir una generación de descendientes con exactamente las mismas frecuencias genotípicas de la generación parental: 9% AA, 42% Aa, y 49% aa. Si las frecuencias genotípicas no han cambiado, debemos tener también las mismas frecuencias alélicas que en la generación parental: 0.3 para A y 0.7 para a.
Lo que acabamos de ver es la esencia del equilibrio Hardy-Weinberg. Si los alelos en una reserva de gametos reflejan de manera exacta los de la generación parental, y si se encuentran aleatoriamente (en un número infinitamente grande de ocasiones), no hay razón —de hecho, no hay forma— para que las frecuencias alélicas y genotípicas cambien entre una generación y la siguiente.
En ausencia de otros factores, puedes imaginar que este proceso se repite una y otra vez, generación tras generación, y se mantienen las frecuencias alélicas y genotípicas iguales. Dado que la evolución es un cambio en las frecuencias alélicas en una población a lo largo de generaciones, una población en equilibrio Hardy-Weinberg, por definición, no evoluciona.

Pero, ¿es eso realista?

Como mencionamos al principio del artículo, las poblaciones por lo general no están en equilibrio Hardy-Weinberg (por lo menos no para todos los genes en su genoma). Por el contrario, las poblaciones tienden a evolucionar: las frecuencias alélicas, cuando menos de algunos de sus genes, cambian de una generación a la siguiente.
De hecho, los genetistas de poblaciones a menudo verifican si una población se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg porque sospechan que puede haber otras fuerzas que actúan sobre ella. Si las frecuencias alélicas y genotípicas de una población cambian con el tiempo (o si las frecuencias alélicas y genotípicas no cumplen las predicciones de la ecuación Hardy-Weinberg), la cuestión es averiguar por qué.

Los supuestos Hardy-Weinberg y la evolución

¿Qué hace que las poblaciones evolucionen? Para que una población esté en equilibrio Hardy-Weinberg, un estado sin evolución, debe cumplir cinco supuestos principales:
  1. No hay mutación. No se generan nuevos alelos por mutación, no se duplica ni se elimina ningún gen.
  2. Apareamiento aleatorio. Los organismos se aparean entre sí al azar, sin ninguna preferencia por genotipos particulares.
  3. No hay flujo de genes. Ningún individuo o sus gametos (como el polen que viaja en el viento) entra o sale de la población.
  4. El tamaño de la población es extremadamente grande. La población debe ser efectivamente infinita en tamaño.
  5. No hay selección natural. Los alelos dan una adaptación igualitaria (hacen que los organismos tengan las mismas posibilidades de sobrevivir y reproducirse).
Si no se cumple cualquiera de estos supuestos, la población no se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg; al contrario, puede evolucionar, es decir, las frecuencias alélicas pueden cambiar de una generación a la siguiente. También es posible que las frecuencias alélicas y genotípicas dentro de una sola generación no cumplan con la ecuación Hardy-Weinberg.

Algunos genes pueden cumplir los supuestos Hardy-Weinberg, mientras que otros no.

Observa que podemos hablar del equilibrio Hardy-Weinberg de dos maneras: para un solo gen o para todos los genes del genoma.
  • Si analizamos solo un gen, comprobaremos si los criterios mencionados anteriormente se cumplen solo para ese gen. Por ejemplo, podríamos preguntarnos si hay mutaciones en ese gen o si los organismos se aparearon aleatoriamente sin importar el genotipo de ese gen.
  • Si analizamos todos los genes del genoma, esas condiciones deben cumplirse para cada uno de los genes que lo componen.
Si bien es posible que las condiciones más o menos se cumplan para un solo gen bajo ciertas circunstancias, es muy poco probable que lo hagan para todos los genes del genoma. De este modo, si bien una población puede estar en equilibrio Hardy-Weinberg para algunos genes (esos genes no evolucionan), es poco probable que todos sus genes se encuentren en equilibrio (que no evolucionen en absoluto).

Mecanismos de la evolución

Los diferentes mecanismos de la evolución corresponden con el incumplimiento de los distintos supuestos Hardy-Weinberg.
  • Mutación. Aunque la mutación es la fuente original de toda variación genética, la tasa de mutación de la mayoría de los organismos es muy baja, por lo que el impacto de las mutaciones nuevas en las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente no suele ser grande. (Sin embargo, ¡la acción de la selección natural sobre una mutación puede ser un poderoso mecanismo de evolución!)
  • Apareamiento no aleatorio. En el apareamiento no aleatorio, los organismos pueden preferir aparearse con otros de su mismo o de diferente genotipo. El apareamiento no aleatorio por sí mismo no hará que las frecuencias alélicas de la población cambien, pero puede alterar las frecuencias genotípicas. Esto impide que la población esté en equilibrio Hardy-Weinberg, pero es debatible si esto cuenta como evolución porque las frecuencias alélicas se mantienen iguales.
  • Flujo genético. El flujo genético implica el movimiento de los genes hacia adentro o hacia afuera de una población, ya sea mediante el movimiento de organismos individuales o de sus gametos (óvulos y espermatozoides, como el polen que se dispersa de una planta). Los organismos y gametos que entran a una población pueden tener alelos nuevos o pueden traer consigo los mismos alelos en proporciones diferentes a las existentes en la población. El flujo genético puede ser un fuerte agente de la evolución.
  • Tamaño poblacional limitado (deriva génica). La deriva génica implica cambios en las frecuencias alélicas debido a sucesos casuales: literalmente a un "error de muestreo" en la selección de alelos para la siguiente generación. La deriva génica puede ocurrir en cualquier población de tamaño finito, pero su efecto es más fuerte en poblaciones pequeñas. Estudiaremos con más detalle la deriva génica y los efectos del tamaño poblacional más adelante.
  • Selección natural. Por último ¡el más famoso mecanismo de la evolución! La selección natural ocurre cuando un alelo (o la combinación de diferentes alelos de diferentes genes) vuelven a un organismo más apto o capaz de sobrevivir y reproducirse en un ambiente particular. Si un alelo reduce la adaptación, su frecuencia tenderá a disminuir de una generación a la siguiente. Más adelante veremos en detalle las diferentes formas en las que la selección natural ocurre en las poblaciones.
Los cinco mecanismos evolutivos mencionados pueden operar hasta cierto punto en cualquier población natural. De hecho, la trayectoria evolutiva de un determinado gen (esto es, cómo cambia la frecuencia de sus alelos en la población a lo largo de generaciones) puede ser el resultado de varios mecanismos evolutivos que operan al mismo tiempo. Por ejemplo, las frecuencias alélicas de un gen pueden ser modificadas por el flujo genético y la deriva génica. Para otro gen, la mutación puede producir un alelo nuevo que puede verse favorecido (o rechazado) por la selección natural.

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