Mecanismos de la evolución

Puntos más importantes:

• Cuando una población se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg para un gen, esta no evoluciona y las frecuencias alélicas permanecerán iguales durante generaciones.
• Hay cinco supuestos Hardy-Weinberg básicos: no hay mutación, el apareamiento es aleatorio, no hay flujo de genes, el tamaño de la población es infinito y no hay selección.
• Si los supuestos no se cumplen para un gen, la población puede evolucionar para ese gen (esto es, las frecuencias alélicas de ese gen pueden cambiar).
• Los mecanismos de la evolución son violaciones de los distintos supuestos Hardy-Weinberg: mutación, apareamiento no aleatorio, flujo genético, tamaño poblacional finito (deriva génica) y selección natural.

Introducción

Equilibrio Hardy-Weiberg

Pero, ¿es eso realista?

Los supuestos Hardy-Weinberg y la evolución

1. No hay mutación. No se generan nuevos alelos por mutación, no se duplica ni se elimina ningún gen.
2. Apareamiento aleatorio. Los organismos se aparean entre sí al azar, sin ninguna preferencia por genotipos particulares.
3. No hay flujo de genes. Ningún individuo o sus gametos (como el polen que viaja en el viento) entra o sale de la población.
4. El tamaño de la población es extremadamente grande. La población debe ser efectivamente infinita en tamaño.
5. No hay selección natural. Los alelos dan una adaptación igualitaria (hacen que los organismos tengan las mismas posibilidades de sobrevivir y reproducirse).
   ¿Hay otros supuestos?

   Los "cinco grandes" supuestos son los enlistados en el texto principal. Sin embargo, la formulación básica del equilibrio Hardy-Weinberg también se basa en algunos otros supuestos${}^1$‍:

   • Los organismos son diploides (tienen dos copias de cada gen). Los humanos y muchos otros animales son diploides, pero las bacterias, por ejemplo, no lo son. Algunas plantas son diploides, pero otras son poliploides (tienen más de dos copias de cada gen).
   • Los organismos se reproducen sexualmente. Las bacterias, que se dividen por fisión binaria para producir clones de sí mismas, no cumplen con este criterio. Tampoco las plantas que se reproducen por clones (por ejemplo, mediante fragmentos de sí mismas que dejan caer, a los que les salen raíces y se desarrollan formando individuos nuevos).
   • Las poblaciones no tienen generaciones superpuestas. Esto es, las generaciones están claramente separadas en el tiempo y no tenemos una población que es en parte padres y en parte hijos.
   • Las frecuencias alélicas y fenotípicas no difieren entre machos y hembras. Esto es, la forma básica de la ecuación Hardy-Weinberg no incluye a los genes ligados al sexo.

   Existen versiones modificadas de la ecuación Hardy-Weinberg para solucionar los casos de generaciones superpuestas, organismos poliploides y genes ligados al sexo.

   El equilibrio Hardy-Weinberg per se no puede aplicarse a organismos haploides o de reproducción asexual, pero podemos predecir que las frecuencias alélicas y genotípicas en las poblaciones de estos organismos tienden a permaneces estables en ausencia de fuerzas externas (ya que cada organismo solo producirá copias genéticas de sí mismo durante la reproducción).

Algunos genes pueden cumplir los supuestos Hardy-Weinberg, mientras que otros no.

• Si analizamos solo un gen, comprobaremos si los criterios mencionados anteriormente se cumplen solo para ese gen. Por ejemplo, podríamos preguntarnos si hay mutaciones en ese gen o si los organismos se aparearon aleatoriamente sin importar el genotipo de ese gen.
• Si analizamos todos los genes del genoma, esas condiciones deben cumplirse para cada uno de los genes que lo componen.

Mecanismos de la evolución

• Mutación. Aunque la mutación es la fuente original de toda variación genética, la tasa de mutación de la mayoría de los organismos es muy baja, por lo que el impacto de las mutaciones nuevas en las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente no suele ser grande. (Sin embargo, ¡la acción de la selección natural sobre una mutación puede ser un poderoso mecanismo de evolución!)

• Apareamiento no aleatorio. En el apareamiento no aleatorio, los organismos pueden preferir aparearse con otros de su mismo o de diferente genotipo. El apareamiento no aleatorio por sí mismo no hará que las frecuencias alélicas de la población cambien, pero puede alterar las frecuencias genotípicas. Esto impide que la población esté en equilibrio Hardy-Weinberg, pero es debatible si esto cuenta como evolución porque las frecuencias alélicas se mantienen iguales.

• Flujo genético. El flujo genético implica el movimiento de los genes hacia adentro o hacia afuera de una población, ya sea mediante el movimiento de organismos individuales o de sus gametos (óvulos y espermatozoides, como el polen que se dispersa de una planta). Los organismos y gametos que entran a una población pueden tener alelos nuevos o pueden traer consigo los mismos alelos en proporciones diferentes a las existentes en la población. El flujo genético puede ser un fuerte agente de la evolución.

• Tamaño poblacional limitado (deriva génica). La deriva génica implica cambios en las frecuencias alélicas debido a sucesos casuales: literalmente a un "error de muestreo" en la selección de alelos para la siguiente generación. La deriva génica puede ocurrir en cualquier población de tamaño finito, pero su efecto es más fuerte en poblaciones pequeñas. Estudiaremos con más detalle la deriva génica y los efectos del tamaño poblacional más adelante.

• Selección natural. Por último ¡el más famoso mecanismo de la evolución! La selección natural ocurre cuando un alelo (o la combinación de diferentes alelos de diferentes genes) vuelven a un organismo más apto o capaz de sobrevivir y reproducirse en un ambiente particular. Si un alelo reduce la adaptación, su frecuencia tenderá a disminuir de una generación a la siguiente. Más adelante veremos en detalle las diferentes formas en las que la selección natural ocurre en las poblaciones.