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Contenido principal

Cómo construir un árbol filogenético

La lógica detrás de los árboles filogenéticos. Cómo construir un árbol a partir de la información sobre las características presentes o ausentes en un grupo de organismos.

Puntos más importantes:

  • Los árboles filogenéticos representan hipótesis acerca de las relaciones evolutivas entre un grupo de organismos.
  • Se puede construir un árbol filogenético con las características morfológicas (forma del cuerpo), bioquímicas, conductuales o moleculares de las especies u otros grupos.
  • Al construir un árbol, organizamos las especies en grupos anidados basados en los caracteres derivados compartidos (las características diferentes a las del ancestro del grupo).
  • Las secuencias de genes o proteínas pueden compararse entre especies y usarse para construir árboles filogenéticos. Las especies cercanas por lo general tienen pocas diferencias en sus secuencias, mientras que las menos emparentadas tienden a tener más.

Introducción

Todos estamos relacionados, y no me refiero solo a nosotros los humanos, ¡aunque eso es más que cierto! Todos los seres vivos de la Tierra pueden rastrear su ascendencia a un ancestro común. Cualquier conjunto más pequeño de especies puede también rastrear su ascendencia hasta un ancestro común, por lo general mucho más reciente.
Dado que no podemos regresar en el tiempo y ver cómo evolucionaron las especies, ¿cómo podemos saber de qué manera se relacionan unas con otras? En este artículo veremos los métodos básicos y la lógica usada para construir árboles filogenéticos, árboles que representan la historia evolutiva y las relaciones de un grupo de organismos.

Resumen de los árboles filogenéticos

En un árbol filogenético, las especies de interés se muestran en las puntas de las ramas del árbol. Las ramas se conectan entre sí de manera que representan la historia evolutiva de las especies, esto es, la manera en la que pensamos que evolucionaron a partir de un ancestro común mediante una serie de eventos de divergencia (separación en dos ramas). En cada punto de ramificación se encuentra el ancestro común más reciente que comparten todas las especies que descienden a partir de ese punto de ramificación. Las líneas del árbol representan largas series de ancestros que se extienden desde una especie hasta la siguiente.
Imagen modificada de Taxonomía y filogenia: Figura 2, de Robert Bear et al., CC BY 4.0
Para una explicación más detallada, lee el artículo sobre árboles filogenéticos.
Una vez que te sientas cómodo leyendo un árbol filogenético, puede que te preguntes: ¿cómo se construye una de estas cosas? En este artículo, veremos con más detalle cómo se construyen los árboles filogenéticos.

La idea detrás de la construcción de árboles

¿Cómo construimos un árbol filogenético? El principio subyacente es la idea de Darwin de "descendencia con modificación". Básicamente, al ver el patrón de modificaciones (rasgos nuevos) en los organismos actuales, podemos determinar —o al menos, proponer hipótesis de— su linaje a partir de un ancestro común.
Como ejemplo, consideremos el árbol filogenético siguiente (que muestra la historia evolutiva de un grupo inventado de especies parecidas a ratones). Vemos que surgen tres rasgos nuevos en diferentes puntos durante la historia evolutiva del grupo: una cola esponjada, orejas grandes y bigotes. Cada rasgo nuevo es compartido por todas las especies descendientes del ancestro en el que apareció la característica (indicado por las marcas con forma de palomita), pero está ausente de las especies que se separaron antes de que el carácter apareciera.
Cuando construimos árboles filogenéticos, las características que surgen durante la evolución de un grupo y que difieren de las del ancestro del grupo se llaman caracteres derivados. En nuestro ejemplo, una cola esponjada, unas orejas grandes y los bigotes son caracteres derivados, mientras que una cola delgada, orejas pequeñas y la falta de bigotes son caracteres ancestrales. Un punto importante es que un carácter derivado puede aparecer por pérdida o ganancia de una característica. Por ejemplo, si hubiera otro cambio en el linaje E que resultara en la pérdida de la cola, la falta de cola se consideraría un carácter derivado.
Los caracteres derivados compartidos entre especies u otros grupos en un conjunto de datos son claves para ayudarnos a construir árboles. Como se muestra arriba, los caracteres derivados tienden a formar patrones anidados que proporcionan información acerca de cuándo ocurrieron los eventos de ramificación en la evolución de las especies.
Cuando construimos un árbol filogenético a partir de un conjunto de datos, nuestra meta es usar los caracteres derivados compartidos de las especies actuales para inferir los patrones de ramificación de su historia evolutiva. El problema, sin embargo, es que no podemos observar la evolución de nuestras especies de interés y ver cuándo surgieron los caracteres nuevos en cada linaje.
En su lugar, tenemos que trabajar en retrospectiva. Esto es, tenemos que ver a nuestras especies de interés —como A, B, C, D y E— y averiguar cuáles caracteres son ancestrales y cuáles derivados. Luego, podemos usar los caracteres derivados compartidos para organizar las especies en grupos anidados como los que se muestran arriba. Un árbol hecho de esta manera es una hipótesis sobre la historia evolutiva de las especies, generalmente, aquella con el patrón de ramificación más sencillo para explicar sus caracteres.

Ejemplo: cómo construir un árbol filogenético

Si fuésemos biólogos que construyen un árbol filogenético como parte de nuestra investigación, tendríamos que elegir qué conjunto de organismos organizar en un árbol. También tendríamos que escoger las características de esos organismos en las que basaríamos nuestro árbol (a partir de sus diversas características físicas, conductuales y bioquímicas diferentes).
Si en cambio queremos construir un árbol filogenético para una clase (lo que sería más probable para los lectores de este artículo), es posible que nos dieran un conjunto de características, a menudo ordenados en una tabla, que tendríamos que convertir en un árbol. Por ejemplo, esta tabla muestra la presencia (+) o ausencia (0) de varias características:
CarácterLampreaAntílopeÁguila calvaCaimánRóbalo
Pulmones0+++0
Mandíbulas0++++
Plumas00+00
Molleja00++0
Pelo0+000
Tabla modificada de Taxonomía y filogenia: Figura 4, por Robert Bear et al., CC BY 4.0
A continuación, necesitamos saber cuál forma de cada característica es ancestral y cuál es derivada. Por ejemplo, ¿la presencia de pulmones es un carácter ancestral o es derivado? Como recordatorio, un carácter ancestral es el que pensamos que estaba presente en el ancestro común de las especies de interés. Un carácter derivado es el que pensamos que surgió en alguna parte del linaje que desciende de ese ancestro.
Sin la habilidad de mirar hacia el pasado (lo que sería útil, pero imposible), ¿cómo sabemos cuáles caracteres son ancestrales y cuáles derivados?
  • En el contexto de una tarea o un examen, la pregunta que intentas resolver puede decirte cuáles caracteres son derivados y cuáles ancestrales.
  • Si haces tu propia investigación, es posible que tengas el conocimiento que te permita diferenciar entre caracteres ancestrales y derivados (según el registro fósil, por ejemplo).
  • Es posible que te den información acerca de un grupo externo, una especie que está relacionada de manera más lejana a las especies de interés de lo que están emparentadas entre ellas.
Si nos dan un grupo externo, este puede servir como un representante de la especie ancestral. Esto es, podríamos asumir que sus rasgos representan la forma ancestral de cada característica.
En nuestro ejemplo (por conveniencia los datos se repiten abajo), la lamprea, un pez sin mandíbula que carece de un esqueleto verdadero, es nuestro grupo externo. Como se muestra en la tabla, la lamprea carece de todas las características listadas: no tiene pulmones, mandíbulas, plumas, molleja ni pelo. Con base en esta información, supondremos que la ausencia de estas características es ancestral y que la presencia de ellas es un carácter derivado.
CarácterLampreaAntílopeÁguila calvaCaimánRobalo
Pulmones0+++0
Mandíbulas0++++
Plumas00+00
Molleja00++0
Pelo0+000
Tabla modificada de Taxonomía y filogenia: Figura 4, por Robert Bear et al., CC BY 4.0
Ahora, podemos empezar a construir nuestro árbol agrupando los organismos de acuerdo con sus características derivadas compartidas. Un buen lugar para empezar es ver qué carácter es compartido por el mayor número de organismos. En este caso, es la presencia de mandíbulas: todos los organismos excepto la especie del grupo externo (la lamprea) tienen mandíbulas. Así que podemos comenzar a dibujar el árbol con el linaje de la lamprea que se separa del resto de las especies, de forma que podamos ubicar la aparición de mandíbulas en la rama que lleva a las especies distintas de la lamprea.
Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et al., CC BY 4.0
Ahora, podemos buscar el siguiente carácter derivado compartido por la mayoría de los organismos. Este sería pulmones, el cual es compartido por el antílope, el águila calva y el caimán, pero no por el róbalo. Con base en este patrón, podemos dibujar el linaje del róbalo como una rama que se separa y ubicar la aparición de los pulmones en el linaje que conduce hacia el antílope, el águila calva y el caimán.
Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et al., CC BY 4.0
Siguiendo el mismo patrón, buscamos ahora el carácter derivado compartido por la mayoría de los organismos. Este sería la molleja, que comparten el caimán y el águila calva (pero que está ausente en el antílope). Con base en estos datos, podemos dibujar el linaje del antílope como una rama que se separa de la del caimán y el águila calva, y ubicar la aparición de la molleja en esta última.
Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et al., CC BY 4.0
¿Qué pasa con los rasgos restantes, las plumas y el pelo? Estos caracteres son derivados pero no compartidos, ya que se encuentran en una sola especie. Los caracteres derivados no compartidos no nos ayudan a construir un árbol, pero los podemos colocar en la ubicación más probable para ellos. En el caso de las plumas, esta sería en el linaje que conduce al águila calva (después de separarse del caimán). Para el pelo, sería en el linaje del antílope, después de su separación del caimán y el águila.
Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et al., CC BY 4.0

La parsimonia y las dificultades en la construcción de árboles filogenéticos

Cuando construimos el árbol de arriba, usamos un método llamado parsimonia. Esencialmente, parsimonia significa que escogemos la explicación más sencilla para nuestras observaciones. En el contexto de la construcción de un árbol, significa que debemos elegir aquel que requiera el menor número de sucesos genéticos independientes (aparición o desaparición de caracteres) para su construcción.
Por ejemplo, también habríamos podido explicar el patrón de caracteres que observamos con el siguiente árbol:
Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et al., CC BY 4.0
Esta serie de sucesos también nos da una explicación evolutiva de los caracteres que vemos en las cinco especies. Sin embargo, es menos parsimoniosa porque requiere que ocurran más cambios independientes. Debido al lugar donde colocamos al róbalo, nuestra hipótesis dice que las mandíbulas surgieron dos veces de manera independiente (una en el linaje del róbalo y otra en el que conduce a los antílopes, las águilas calvas y los caimanes). Esto da un total de 6 marcas o cambios en los caracteres, contra los 5 del árbol anterior, más parsimonioso.
En este ejemplo, puede parecer muy obvio cuál es el mejor árbol y quizá sea innecesario contar las marcas. Sin embargo, cuando los investigadores construyen filogenias como parte de su trabajo, con frecuencia usan un gran número de características, y los patrones de estas rara vez concuerdan entre ellos al 100, percent. Al contrario, puede haber algunos conflictos en los que un árbol se ajusta mejor al patrón de un carácter, mientras que otro árbol se ajusta mejor al patrón de otra característica. En estos casos, el investigador puede usar la parsimonia para elegir el árbol (la hipótesis) que mejor se ajuste a los datos.
Te preguntarás: ¿por qué no coinciden los árboles sin importar las características en las que se basan? Después de todo, la evolución de un grupo de especies sucedió de una manera en particular en el pasado. El problema es que, cuando construimos un árbol, reconstruimos la historia evolutiva a partir de datos incompletos e imperfectos, por ejemplo:
  • No siempre somos capaces de distinguir las características que reflejan una ascendencia compartida (características homólogas) de las que son similares pero que surgieron de manera independiente (características análogas que aparecen por evolución convergente).
  • Los rasgos pueden ganarse o perderse muchas veces durante la historia de una especie. Una especie puede tener un carácter derivado y luego perderlo (volver a la forma ancestral) en el curso de su evolución.
Debido a fuentes de error como las anteriores, a menudo los biólogos usan muchas características diferentes para construir árboles filogenéticos. Aun cuando todas las características se escogen y analizan cuidadosamente, existe la posibilidad de que algunas de ellas conduzcan a conclusiones erróneas (porque no tenemos la información completa acerca de los sucesos que ocurrieron en el pasado).

El uso de datos moleculares para la construcción de árboles

Una herramienta que ha revolucionado, y sigue revolucionando, el análisis filogenético es la secuenciación de ADN. Con ella, en lugar de usar las características físicas o conductuales de los organismos para construir árboles, podemos comparar las secuencias de sus genes o proteínas ortólogos (relacionados evolutivamente).
El principio básico de esa comparación es parecida a la que analizamos arriba: hay una forma ancestral de la secuencia de ADN o proteína y han ocurrido cambios en ella a lo largo del tiempo evolutivo. Sin embargo, un gen o una proteína no solo corresponde con una característica única existente en dos estados.
Al contrario, cada nucleótido de un gen o cada aminoácido de una proteína puede considerarse como una característica separada, una que puede cambiar a varios estados (por ejemplo, A, T, G o C, en el caso de los nucleótidos) mediante mutación. Así, ¡un gen de 300 nucleótidos puede representar 300 características diferentes en 4 estados distintos! La cantidad de información que podemos obtener de una comparación de secuencias, y por lo tanto, la resolución que podemos esperar de un árbol filogenético, es mucho mayor que si solo utilizamos caracteres físicos.
Para analizar la información de las secuencias e identificar el árbol filogenético más probable, los biólogos por lo general usan programas de computadora y algoritmos estadísticos. Sin embargo, cuando comparamos las secuencias de un gen o proteína entre diferentes especies:
  • Una mayor cantidad de diferencias corresponde a especies menos relacionadas entre sí
  • Una menor cantidad de diferencias corresponde a especies más relacionadas entre sí
Por ejemplo, supón que comparamos la cadena beta de la hemoglobina (la proteína acarreadora de oxígeno en la sangre) entre humanos y varias otras especies. Si comparamos las versiones de la proteína del humano y el gorila, encontraremos solo 1 aminoácido de diferencia. En cambio, si comparamos las proteínas del humano y el perro, encontraremos 15 diferencias. Entre el humano y el pollo hay 45 diferencias en los aminoácidos, y entre el humano y la lamprea (un pez sin mandíbulas), observaremos 127 diferenciasstart superscript, 1, end superscript. Estos números reflejan que, entre las especies consideradas, los humanos están más emparentados con el gorila y menos con la lamprea.
Puedes ver cómo se analiza un ejemplo que involucra árboles filogenéticos e información de secuencias en este video de preguntas de respuesta abierta para biología AP.

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  • Avatar starky sapling style para el usuario Sebastian Gómez Pupiales
    y como podria hacer el arbol si tengo 1 bacteria 1 archaea 1 eucaria 1 hongo 1 animal 1 procariota y una planta?
    (1 voto)
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  • Avatar blobby green style para el usuario sara Ibeth Hernandez
    Se puede construir un árbol filogenético con las características morfológicas (forma del cuerpo), bioquímicas, conductuales o moleculares de las especies u otros grupos
    (1 voto)
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