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Contenido principal

Diversidad y clasificación de los procariontes

Diferentes grupos de procariontes. Relaciones evolutivas de las bacterias y arqueas. Extremófilas.

Puntos más importantes:

  • Los dos dominios procariontes, Bacteria y Archaea, se separaron en las etapas tempranas de la evolución de la vida.
  • Las bacterias son muy diversas y varían desde las patógenas que causan enfermedades, hasta las fotosintetizadoras y simbiontes beneficiosas.
  • Las arqueas también son diversas, pero ninguna es patógena y muchas viven en ambientes extremos.
  • Un método de secuenciación de ADN llamado metagenómica le permite a los científicos identificar nuevas especies de bacterias y arqueas, incluso aquellas que no pueden ser cultivadas.

Introducción

Los procariontes, que incluyen tanto a las bacterias como las arqueas, se encuentran prácticamente en todas partes: en cada ecosistema, en cada superficie de nuestras casas ¡e incluso en nuestros propios cuerpos! Algunos viven en ambientes demasiado extremos para otros organismos, tales como las fuentes hidrotermales en el fondo del océano.
Crédito de imagen: "Fumarola negra en el océano Atlántico", por P. Rona (dominio público).
Aunque se encuentran en todas partes, los procariontes son difíciles de detectar, contar y clasificar. Las especies de procariontes que conocemos en la actualidad son una pequeña fracción de todas las que se piensa que existenstart superscript, 1, end superscript. De hecho, el concepto mismo de "especie" se complica en el mundo de los procariontes.
En este artículo, primero veremos los grupos principales de procariontes. Luego, exploraremos por qué a menudo es difícil identificarlos y clasificarlos. Finalmente, veremos cómo los métodos de secuenciación nos ayudan a tener una mejor idea de los procariontes que nos rodean.

Un "árbol genealógico" de los procariontes

Durante mucho tiempo, los procariontes se clasificaron en un solo dominio (el grupo taxonómico más grande).
Sin embargo, el trabajo de Carl Woese en los años 1970 mostró que los procariontes se pueden dividir en dos linajes, o líneas de descendencia distintos: Archaea y Bacteria. Hoy en día, se considera que estos grupos forman dos de los tres dominios de la vida. El tercer dominio (Eukarya) incluye todos los eucariontes, tales como plantas, animales y hongos.squared
Esta filogenia (árbol evolutivo) ilustra las relaciones evolutivas entre los tres dominios de la vida: Eukarya, Archaea y Bacteria. Cada uno de los dos dominios procariontes (Archaea y Bacteria) comprende varios grupos taxonómicos más pequeños. Dentro de Archaea encontramos los grupos euryarchaeota, crenarchaeota, nanoarchaeota y korarchaeota. Dentro de Bacteria encontramos a las proteobacterias, clamidias, espiroquetas, cianobacterias y bacterias grampositivas.
Crédito de imagen: "Estructura de los procariontes: Figura 3" de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0).
Desde que se separaron hace millones de años, tanto las Bacteria como las Archaea se han dividido en muchos grupos y especies.

Bacteria

El dominio Bacteria contiene 5 grupos principales: proteobacterias, clamidias, espiroquetas, cianobacterias y bacterias grampositivas.
Las proteobacterias se subdividen en cinco grupos, alfa a epsilon. Las especies en estos grupos tienen una amplia variedad de estilos de vida. Algunas viven en simbiosis con plantas, otras viven en las fuentes hidrotermales debajo del mar, y otras más causan enfermedades humanas como las úlceras estomacales (Helicobacter pylori) e infecciones alimentarias (Salmonella).
Se describen las características de los cinco filos de bacterias. El primer filo descrito es Proteobacteria, que incluye cinco clases: alfa, beta, gama, delta y epsilon. La mayoría de las especies de proteobacterias alfa son fotoautotróficas, aunque algunas son simbiontes de plantas y animales, y hay otras que son patógenas. Se cree que las mitocondrias de eucariontes se derivan de bacterias de este grupo. Las bacterias representativas incluyen Rhizobium, un endosimbionte fijador de nitrógeno asociado a las raíces de legumbres, y Rickettsia, un parásito intracelular obligado que causa el tifo y la fiebre maculosa de las Montañas Rocallosas (aunque no el raquitismo, que es causado por una deficiencia de vitamina D). Una micrografía muestra a Rickettsia rickettsi, con forma de bastón, dentro de una célula eucarionte mucho más grande.
Las proteobacterias beta son un grupo diverso de bacterias. Algunas especies tienen un papel importante en el ciclo del nitrógeno. Las especies representativas incluyen Nitrosomonas, que oxida el amoniaco en nitrato, y Spirillum minus, causante de la fiebre por mordedura de rata. Se muestra una micrografía de Spirillum minus con forma de espiral.
Las proteobacterias gama incluyen muchos simbiontes benéficos que habitan el intestino humano, así como algunos patógenos humanos comunes. Algunas especies de este subgrupo oxidan compuestos sulfurosos. Entre las especies representativas se incluyen Escherichia coli, un microbio normalmente benéfico, pero con algunas cepas que causan enfermedad; Salmonella, algunas de cuyas cepas causan intoxicación por alimentos y fiebre tifoidea; Yersinia pestis, agente causante de la peste bubónica; Pseudomonas aeruganosa que provoca infecciones pulmonares; Vibrio cholera, el agente causante del cólera; y Chromatium, bacterias que oxidan el azufre y producen H2S. La micrografía muestra Vibrio cholera con forma de bastón, que tiene una longitud de cerca de 1 micra.
Algunas especies de proteobacterias delta generan un cuerpo fructífero que forma esporas en condiciones adversas. Otras reducen el azufre y los sulfatos. Las especies representativas incluyen mixobacterias, las cuales generan cuerpos fructíferos formadores de esporas en condiciones adversas, y Desulfovibrio vulgaris, una bacteria anaeróbica que reduce el azufre. La micrografía muestra una bacteria Desulfovibrio vulgaris con forma de bastón doblado con un largo flagelo.
Las proteobacterias epsilon incluyen muchas especies que habitan el tracto digestivo de animales como simbiontes o patógenos. Se han encontrado bacterias de este grupo en hábitats de respiraderos hidrotermales del fondo marino y emanaciones frías.
El siguiente filo descrito es Chlamydia. Todos los miembros de este grupo son parásitos obligados intracelulares de células animales. Sus paredes celulares carecen de peptidoglucano. La micrografía muestra un papanicolau de células infectadas con Chlamydia trachomatis. La infección por clamidia es la enfermedad de transmisión sexual más común y puede llevar a la ceguera.
Todos los miembros del filo Spirochetes tienen células con forma de espiral. La mayoría son anaerobios de vida libre, pero algunos son patógenos. Los flagelos corren longitudinalmente en el espacio periplásmico entre la membrana externa e interna. Las especies representativas incluyen el agente causante de la sífilis y Borrelia burgdoferi, el organismo que causa la enfermedad de Lyme. La micrografía muestra Trepanema pallidum con forma de sacacorchos, de cerca de 1 micra de ancho.
Las bacterias del filo Cyanobacteria, también conocidas como algas verde-azules, obtienen su energía a través de la fotosíntesis. Son ubicuas, por lo que se encuentran en ambientes terrestres, marinos y de agua dulce. Se piensa que los cloroplastos de eucariontes se derivaron de bacterias de este grupo. Se cree que la cianobacteria Prochlorococcus es el organismo fotosintético más abundante sobre la Tierra, responsable de generar la mitad del oxígeno del mundo. La micrografía muestra una especie con forma de bastón delgado llamada Phormidium.
Las bacterias grampositivas tienen una pared celular gruesa y carecen de membrana externa. Los miembros de este subgrupo que habitan el suelo descomponen materia orgánica. Algunas especies causan enfermedades. Las especies representativas incluyen Bacillus anthracis, que causa ántrax; Clostridium botulinum, que causa el botulismo; Clostridium difficile, que provoca diarrea durante la terapia con antibióticos; Streptomyces, de la cual se derivan muchos antibióticos, incluyendo la estreptomicina; Mycoplasmas, la bacteria conocida más pequeña sin pared celular. Algunas son de vida libre, y otras son patógenas. La micrografía muestra Clostridium difficile, que tiene forma de bastón y unas 3 micras de largo.
Crédito de la imagen: "Estructura de los procariontes: Figura 4," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Créditos originales del trabajo: “Rickettsia rickettsia”: modificación del trabajo de CDC; crédito “Spirillum minus”: modificación del trabajo por Wolframm Adlassnig; crédito “Vibrio cholera”: modificación del trabajo de Janice Haney Carr, CDC; crédito “Desulfovibrio vulgaris”: modificación del trabajo de Graham Bradley; crédito “Campylobacter”: modificación del trabajo de De Wood, Pooley, USDA, ARS, EMU; datos de la barra de escala por Matt Russell.
Los otros cuatro grupos principales de bacterias son igualmente diversos. Las clamidias son patógenos que viven dentro de células hospederas, mientras que las cianobacterias son fotosintetizadores que fabrican la mayor parte del oxígeno de la Tierra. Las espiroquetas incluyen a bacterias inofensivas y bacterias dañinas como la Borrelia burgdoferi que causa la enfermedad de Lyme. Lo mismo sucede con las bacterias grampositivas, que varían desde bacterias probióticas en el yogur hasta Bacillus anthracis que causa el ántraxstart superscript, 4, end superscript.
Se describen las bacterias clamidia, espiroquetas, cianobacterias, y bacterias grampositivas en esta tabla
Clamidias: todos los miembros de este grupo son parásitos intracelulares obligados de células animales. Las paredes celulares carecen de peptidoglucano. Organismo representativo; Chlamydia trachomatis, enfermedad de transmisión sexual común que puede llevar a la ceguera. Micrografía representativa: en este papanicolau, Chlamydia trichomatis aparece como inclusiones de color rosa dentro de las células.
Espiroquetas: la mayoría de los miembros de esta especie, que tiene células en forma de espiral, son anaerobios de vida libre, pero algunos son patógenos. Los flagelos corren a lo largo dentro del espacio periplásmico entre la membrana interior y la exterior. Organismos representativos: Treponema pallidum, el agente que causa la sífilis, y Borrelia burgdoferi, la causa de la enfermedad de Lyme. Micrografía representativa: Treponema pallidum, una bacteria en forma de sacacorchos.
Cianobacterias: también conocidas como algas verde-azules, estas bacterias obtienen su energía a través de la fotosíntesis. Son ubicuas y se encuentran en ambientes terrestres, marinos y de agua dulce. Se cree que los cloroplastos eucariontes se derivaron de bacterias de este grupo. Organismo representativo: Prochlorococcus, que se considera el organismo fotosintético más abundante de la Tierra, responsable de generar la mitad del oxígeno del mundo. Micrografía representativa: Phormidium, una bacteria larga y delgada, en forma bastón.
Bacterias grampositivas: los miembros de este grupo que habitan el suelo descomponen la materia orgánica. Algunas especies causan enfermedades. tienen una pared celular gruesa y carecen de membrana externa. Especies representativas: Bacillus anthracis, causante del ántrax; Clostridium botulinium, que causa el botulismo; Clostridium difficile que causa diarrea durante la terapia con antibióticos; Streptomyces, de la que se derivan mucho antibióticos, como la estreptomicina; y Mycoplasmas, bacterias muy pequeñas, las más pequeñas que se conocen, carecen de pared celular. Algunas son de vida libre y otras son patógenas. Micrografía representativa: Clostridium difficile, bacteria con forma de bastón.
Crédito de la imagen: "Estructura de los procariontes: Figura 5," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Créditos de la imagen original: “Chlamydia trachomatis”: modificación del trabajo de Dr. Lance Liotta Laboratory, NCI; crédito “Treponema pallidum”: modificación del trabajo del Dr. David Cox, CDC; crédito “Phormidium”: modificación del trabajo de USGS; crédito “Clostridium difficile”: modificación del trabajo de Lois S. Wiggs, CDC; datos de la barra de escala de Matt Russell.

Archaea

El dominio Archaea contiene 4 grupos principales. Curiosamente, hasta ahora no se han encontrado arqueas que sean patógenos humanos.
Las arqueas sí viven en nuestro cuerpo y en el de animales, por ejemplo en el intestino, pero todas ellas parecen ser inofensivas o beneficiosas. Aunque existen hipótesis al respecto, nadie sabe todavía exactamente por qué todas las arqueas son "amistosas", es decir por qué no han evolucionado especies que causen enfermedadesstart superscript, 5, end superscript.
Junto con las arqueas que disfrutan el ambiente cómodo del intestino humano, hay muchas especies extremófilas que viven en lugares mucho más inhóspitos. Estos incluyen fuentes termales volcánicas, fuentes hidrotermales marinas y lugares muy salados como el Mar Muerto.
Se describen las características de los cuatro filos de arqueas. Euryarchaeotes incluye metanógenos que producen metano como producto de desecho del metabolismo, y halobacterias, que vienen en medios salinos extremos. Los metanógenos producen flatulencia en los humanos y otros animales. Las halobacterias pueden crecer en grandes proliferaciones que tienen apariencia roja, debido a la presencia de bacteriorrodopsina en la membrana. La bacteriorrodopsina está relacionada con el pigmento retiniano rodopsina. La micrografía muestra Halobacterium en forma de bastón. Los miembros del filo ubicuo Crenarchaeotes juegan un papel importante en la fijación del carbono. Muchos miembros de este grupo son extremófilos dependientes de azufre. Algunos son termófilos o hipertermófilos. La micrografía muestra Sulfolobus, un género que crece en manantiales volcánicos entre 75° y 80°C y a un pH de 2 a 3. El filo Nanoarchaeotes actualmente solo incluye una especie, Nanoarchaeum equitans, que ha sido aislada del fondo del océano Atlántico, y de una fuente hidrotermal en el Parque Nacional de Yellowstone. Es un simbionte obligado con Ignococcus, otra especie de archaeabacteria. La micrografía muestra dos pequeñas células de N. equitans pegadas a una célula de Ignococcus más grande. Las korarchaeotes se consideran una de las formas más primitivas de vida, y hasta ahora solo se han encontrado en Obsidian Pool, una fuente termal en el Parque Nacional de Yellowstone. La micrografía muestra una variedad de especímenes de este grupo con diversas formas.
Crédito de la imagen: "Estructura de los procariontes: Figura 6," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Créditos de la imagen original: “Halobacterium”: modificación del trabajo de NASA; crédito “Nanoarchaeotum equitans”: modificación del trabajo de Karl O. Stetter; crédito “korarchaeota”: modificación del trabajo de la Oficina de la Ciencia del U.S. Dept. of Energy; datos de la barra de escala de Matt Russell.

Los muchos "procariontes misteriosos"

Por muchos años, la estrategia principal en el estudio de los procariontes fue cultivarlos en el laboratorio. Si un organismo se podía cultivar en una placa de agar, o en cultivo líquido, entonces se podría estudiar, analizar y agregar a nuestro catálogo creciente de especies y cepas procariotas.
Sin embargo, algunos procariontes no pueden crecer en un laboratorio (al menos no bajo las condiciones que los investigadores han intentado). De hecho, ¡se estima que el 99, percent de las bacterias y arqueas no son cultivables!
Se muestran dos placas de bacterias con agar rojo. Ambas placas están cubiertas de colonias de bacterias. En la placa de la derecha, que contiene las bacterias hemolíticas, el agar rojo se ha aclarado donde crecen las bacterias. En la placa izquierda, que contiene bacterias no hemolíticas, el agar no es transparente.
En estas placas de agar, el medio de cultivo se suplementa con glóbulos rojos. El agar sangre se vuelve transparente en presencia de bacterias hemolíticas de Streptococcus, como se muestra en la placa de la derecha. Crédito de la imagen: Diversidad de los procariontes: Figura 6, por OpenStax College, Biology, (CC BY 4.0). Imagen original de Bill Branson, NCI.
Esto representa un gran hueco en nuestro entendimiento de los procariontes que andan por ahí. Para ponerlo en contexto, hay 8, point, 7 start text, m, i, l, l, o, n, e, s, end text de especies de eucariontes conocidasstart superscript, 6, end superscript. Si el problema del cultivo aplicara a los eucariontes de la misma forma que en los procariontes, solo conoceríamos 87 000 de estas especies. Esto resultaría en un árbol de la vida muy sencillo, y una comprensión muy incompleta de lo que son los eucariontes como grupo. Por ejemplo, podríamos saber que existen los animales, pero desconoceríamos por completo lo que se refiere a las plantas u hongos.

¿Qué es una especie procariota?

Para hablar sobre la búsqueda de especies procariotas, probablemente necesitemos definir lo que son. Esto podría parece una pregunta simple, pero es compleja e incluso controvertida si eres un microbiólogo.
Para los eucariontes, la mayoría de los científicos define una especie como un grupo de organismos que pueden cruzarse y tener descendencia fértil. Esta definición tiene sentido para las especies que se reproducen sexualmente, pero no funciona tan bien para los organismos como las bacterias. Estas se reproducen asexualmente, formando clones de sí mismos; no se cruzan.
Los científicos en cambio clasifican a las bacterias y arqueas en grupos taxonómicos de acuerdo con su apariencia, fisiología y genesstart superscript, 7, end superscript. A muchas de ellas se les nombra según la taxonomía linneana tradicional, con un género y una especie, Sin embargo, el asunto que se refiere a la agrupación de los procariontes en especies y cómo hacerlo, sigue siendo motivo de debate entre los científicos. El "concepto de especie" correcto para estos organismos todavía está por definirsestart superscript, 8, end superscript.

La metagenómica: una ventana nueva a los microbios

Los científicos calculan que podría haber millones de especies de procariontes (o grupos semejantes a especies), pero sabemos muy poco de la mayoría de ellasstart superscript, 1, end superscript. Esto está comenzando a cambiar gracias a la secuenciación de ADN a gran escala.
La secuenciación de ADN le permite a los científicos estudiar comunidades procariontes completas en sus hábitats naturales, incluso aquellas especies que no son cultivables en laboratorio y que han permanecido "invisibles" para los investigadores.
El genoma colectivo de una comunidad así se conoce como su metagenoma, y el análisis de las secuencias del metagenoma se llama metagenómica. La metagenómica de los procariontes es una de las áreas de la biología que me parece más increíble y misteriosa.
Por ejemplo, se puede tomar una muestra de ADN de un tapete microbiano de aguas termales, como los hermosos tapetes multicolores que se encuentran en el Parque Nacional de Yellowstone. Incluso una pequeña muestra de esta rica comunidad incluye muchos, muchos individuos de diferentes especiesstart superscript, 9, end superscript.
Crédito de imagen: "Tapete de bacterias", por sevenblock CC BY-NC-SA 2.0.
Al secuenciar y analizar las muestras de metagenoma de ADN, en ocasiones los científicos pueden descifrar genomas enteros de especies antes desconocidas. En otros casos, pueden usar información de las secuencias de genes específicos para averiguar qué tipo de procariontes están presentes y cómo se relacionan entre sí o con especies conocidas. Los genes que se encuentran en las muestras de ADN también pueden proporcionar pistas sobre las estrategias metabólicas de los organismos de la comunidadstart superscript, 10, end superscript.

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