La respiración celular es una ruta metabólica que rompe la glucosa y produce ATP. Las etapas de la respiración celular incluyen la glucólsis, oxidación del piruvato, el ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs, y la fosforilación oxidativa.

Introducción

La respiración celular es una de las vías más elegantes, majestuosas y fascinantes en la Tierra. También es una de las más complicadas. Cuando aprendí sobre ella por primera vez, ¡sentí que me había tropezado y caído en una lata de sopa de letras sabor química orgánica!
Por suerte, la respiración celular no es tan intimidante una vez que te familiarizas con ella. Vamos a comenzar a ver la respiración celular desde un nivel alto, pasaremos por cada una de las cuatro principales etapas y señalaremos la manera en que se conectan entre sí.

Los pasos de la respiración celular

Resumen de los pasos de la respiración celular.
  1. Glucólisis. La glucosa, que tiene 6 carbonos, se convierte en 2 piruvatos (de 3 carbonos cada uno) y se obtiene ATP y NADH. Estas reacciones ocurren en el citosol.
  2. Oxidación del piruvato. El piruvato viaja a la matriz mitocondrial y se convierte en una molécula de dos carbonos unida a la coenzima A llamada acetil-CoA. Se libera dióxido de carbono y se produce NADH.
  3. Ciclo del ácido cítrico. El acetil-CoA se combina con una molécula de cuatro carbonos y atraviesa un ciclo de reacciones para finalmente regenerar la molécula inicial de cuatro carbonos. En el proceso se genera ATP (o GTP en algunos casos), NADH y FADH_2 y se libera dióxido de carbono. Estas reacciones ocurren en la matriz mitocondrial.
  4. Fosforilación oxidativa. El NADH y el FADH_2 producidos en pasos anteriores depositan sus electrones en la cadena de transporte de electrones dentro de la membrana interna de la mitocondria. El movimiento de los electrones por la cadena libera energía que se utiliza para bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembranal, con lo que se forma un gradiente. Los protones fluyen de regreso hacia la matriz a través de una enzima llamada ATP sintasa, para generar ATP. Al final de la cadena de transporte de electrones, el oxígeno recibe los electrones y recoge protones del medio para formar agua.
Durante la respiración celular, una molécula de glucosa se degrada poco a poco en dióxido de carbono y agua. Al mismo tiempo, se produce directamente un poco de ATP en las reacciones que transforman a la glucosa. No obstante, más tarde se produce mucho más ATP en un proceso llamado fosforilación oxidativa. La fosforilación oxidativa es impulsada por el movimiento de electrones a través de la cadena de transporte de electrones, una serie de proteínas incrustadas en la membrana interna de la mitocondria.
Estos electrones provienen originalmente de la glucosa y se trasladan a la cadena de transporte de electrones con ayuda de los acarreadores de electrones NAD+\text{NAD}^+ y FAD\text{FAD}, que se convierten en NADH\text{NADH} y FADH2\text{FADH}_2 cuando adquieren esos electrones. Para ser claros, esto es lo que sucede en el diagrama anterior donde dice ++ NADH \text {NADH} o ++ FADH2 \text{FADH}_2. La molécula no aparece de la nada, solo se convierte a la forma en que transporta electrones:
NAD+\text {NAD}^+ ++ 2e2 e^- ++ 2H+2 \text H^+ \rightarrow NADH\text {NADH} ++ H+\text H^+
FAD\text {FAD} ++ 2e2e^- ++ 2H+2 \text H^+ \rightarrow FADH2\text {FADH}_2
Para ver cómo una molécula de glucosa se convierte en dióxido de carbono y cómo se recolecta su energía en forma de ATP y NADH\text{NADH}//FADH2\text{FADH}_2 en una de las células de tu cuerpo, vamos a ver paso a paso las cuatro etapas de la respiración celular.
  1. Glucólisis. En la glucólisis, la glucosa —un azúcar de seis carbonos— se somete a una serie de transformaciones químicas. Al final, se convierte en dos moléculas de piruvato, una molécula orgánica de tres carbonos. En estas reacciones se genera ATP y NAD+\text{NAD}^+ se convierte en NADH\text{NADH}.
  2. Oxidación del piruvato. Cada piruvato de la glucólisis viaja a la matriz mitocondrial, que es el compartimento más interno de la mitocondria. Ahí, el piruvato se convierte en una molécula de dos carbonos unida a coenzima A, conocida como acetil-CoA. En este proceso se libera dióxido de carbono y se obtiene NADH\text{NADH}.
  3. Ciclo del ácido cítrico. El acetil-CoA obtenido en el paso anterior se combina con una molécula de cuatro carbonos y atraviesa un ciclo de reacciones para finalmente regenerar la molécula inicial de cuatro carbonos. En el proceso se genera ATP, NADH\text{NADH} y FADH2\text{FADH}_2, y se libera dióxido de carbono.
  4. Fosforilación oxidativa. El NADH\text{NADH} y el FADH2\text{FADH}_2 producidos en pasos anteriores depositan sus electrones en la cadena de transporte de electrones y regresan a sus formas "vacías" (NAD+\text{NAD}^+ and FAD\text{FAD}). El movimiento de los electrones por la cadena libera energía que se utiliza para bombear protones fuera de la matriz y formar un gradiente. Los protones fluyen de regreso hacia la matriz, a través de una enzima llamada ATP sintasa, para generar ATP. Al final de la cadena de transporte de electrones, el oxígeno recibe los electrones y recoge protones del medio para formar agua.
La glucólisis puede ocurrir en ausencia de oxígeno en un proceso llamado fermentación. Las otras tres etapas de la respiración celular —la oxidación del piruvato, el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa— necesitan de la presencia de oxígeno para suceder. Solo la fosforilación oxidativa usa oxígeno directamente, pero las otras dos etapas no pueden proceder sin la fosforilación oxidativa.
En otros artículos y videos del sitio revisamos con mayor detalle cada etapa de la respiración celular. Puedes ver el video resumen o ir directamente al artículo de una etapa particular con los enlaces que están aquí arriba.

Referencias:

Bear, Robert, David Rintoul, Bruce Snyder, Martha Smith-Caldas, Christopher Herren y Eva Horne. "Overview of Cellular Respiration." (Panorama de la respiración celular) Principles of Biology. OpenStax CNX. Última vez modificado 13 de mayo de 2016. http://cnx.org/contents/24nI-KJ8@24.18:R_v3DfP5@9/Overview-of-Cellular-Respirati.
OpenStax College, Anatomy & Physiology. "Carbohydrate Metabolism." (Metabolismo de carbohidratos) OpenStax CNX. Modificado por última vez el 24 de febrero de 2014. http://cnx.org/contents/FPtK1zmh@6.17:nWir-Uwu@3/Carbohydrate-Metabolism.
Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos y S. R. Singer. "How Cells Harvest Energy." ("Cómo recolectan energía las células") En Biology, 122-46. 10° ed. AP Edition. Nueva York, NY: McGraw-Hill, 2014.
Reece, J. B., L. A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V. Minorsky y R. B. Jackson. "Cellular Respiration and Fermentation." ("Respiración celular y fermentación") En Campbell Biology, 162-84. 10° ed. San Francisco, CA: Pearson, 2011.
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