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Contenido principal

La oxidación del piruvato

Cómo el piruvato de la glucólisis se convierte en acetil CoA para poder entrar al ciclo del ácido cítrico. El piruvato es modificado al retirarle un grupo carboxilo, posteriormente es oxidado, y luego se une a la coenzima A. 

Introducción

De las cuatro etapas de la respiración celular, la oxidación del piruvato se distingue por diferente: es relativamente corta en comparación con las largas vías de la glucólisis o la del ácido cítrico. ¡Pero eso no le quita importancia! Por el contrario, la oxidación del piruvato es una conexión clave que une la glucólisis con el resto de la respiración celular.

Resumen de la oxidación del piruvato

Al final de la glucólisis nos quedan dos moléculas de piruvato a las que todavía se les puede extraer mucha energía. La oxidación del piruvato es el siguiente paso en la recolección de energía restante en forma de ATP, aunque no se genera ATP directamente durante este proceso.
Diagrama simplificado de la oxidación del piruvato. El piruvato —tres carbonos— se convierte en acetil-CoA, una molécula de dos carbonos unida a la coenzima A. La molécula de coenzima A es un reactivo obligatorio en esta reacción, que libera una molécula de dióxido de carbono y reduce NAD+ a NADH.
En eucariontes, este paso sucede en la matriz, el compartimento más interno de la mitocondria. En procariontes, sucede en el citoplasma. En general, la oxidación del piruvato convierte al piruvato, una molécula de tres carbonos, en acetil-CoA, una molécula de dos carbonos unida a la coenzima A, y produce una molécula de NADH y una de dióxido de carbono. El acetil-CoA funciona como combustible del ciclo del ácido cítrico en la siguiente fase de la respiración celular.

Pasos de la oxidación del piruvato

El piruvato se produce durante la glucólisis en el citoplasma, pero la oxidación del piruvato ocurre en la matriz mitocondrial (en eucariontes). Por lo tanto, antes de que comiencen las reacciones químicas, el piruvato debe entrar a la mitocondria atravesando su membrana para llegar a la matriz.
En la matriz, el piruvato se modifica en una serie de pasos:
Diagrama más detallado del mecanismo de la oxidación del piruvato.
  1. Se elimina un grupo carboxilo del piruvato y se libera como dióxido de carbono.
  2. La molécula de dos carbonos del primer paso se oxida y el NAD+ acepta los electrones para transformarse en NADH.
  3. La molécula de dos carbonos oxidada, un grupo acetilo, se une a la coenzima A para formar acetil-CoA.
Crédito de la imagen: "Oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico: Figura 1" de OpenStax College, Biología CC BY 3.0
Paso 1. Se corta el grupo carboxilo del piruvato y se libera como molécula de dióxido de carbono: el resultado es una molécula de dos carbonos.
Paso 2. La molécula de dos carbonos del paso 1 se oxida, los electrones que se pierden en la oxidación son captados por NAD+ y se forma NADH.
Paso 3. La molécula de dos carbonos oxidada —un grupo acetilo, resaltado en verde— se une a la coenzima A (CoA), una molécula orgánica derivada de la vitamina B5, y se forma acetil-CoA. El acetil-CoA a veces se clasifica como una molécula acarreadora, cuya función aquí es transportar el grupo acetilo hacia el ciclo del ácido cítrico.
Los pasos anteriores los realiza un enorme complejo enzimático llamado el complejo piruvato deshidrogenasa, el cual consiste en tres enzimas interconectadas e incluye más de 60 subunidades. En varias etapas, los intermediarios de la reacción forman verdaderos enlaces covalentes con el complejo enzimático, o más específicamente, con los cofactores.. El complejo piruvato deshidrogenasa es un blanco importante de regulación, puesto que controla la cantidad de acetil-CoA que entra al ciclo del ácido cítrico1,2,3.
Si consideramos que entran los dos piruvatos de la glucólisis (por cada molécula de glucosa ), podemos resumir la oxidación del piruvato de la siguiente manera:
  • Dos moléculas de piruvato se convierten en dos moléculas de acetil-CoA.
  • Se liberan dos carbonos como dióxido de carbono (de los seis que originalmente se encontraban en la glucosa).
  • Se generan 2 NADH a partir de NAD+.
¿Para qué sintetizar acetil-CoA? El acetil-CoA funciona como el combustible del ciclo del ácido cítrico en la siguiente etapa de la respiración celular. La adición de acetil-CoA ayuda a activar el grupo acetilo y lo prepara para experimentar las reacciones necesarias para entrar al ciclo del ácido cítrico.

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