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Contenido principal

Fermentación y respiración anaeróbica

Cómo las células extraen energía de la glucosa en ausencia de oxígeno. En levaduras, las reacciones anaeróbicas producen alcohol, mientras que en tus músculos, forman ácido láctico.

Introducción

¿Alguna vez te has preguntado cómo la levadura fermenta la malta de cebada en cerveza? ¿O cómo tus músculos siguen trabajando cuando haces ejercicio tan intenso que alcanzan niveles de oxígeno muy bajos?
Ambos procesos pueden suceder gracias a vías alternativas de degradación de la glucosa que ocurren cuando la respiración celular normal que utiliza oxígeno (aerobia) no es posible, es decir, cuando no hay oxígeno disponible que actúe como aceptor al final de la cadena de transporte de electrones. Estas vías de fermentación incluyen la glucólisis con algunas reacciones extras al final. En levaduras, las reacciones extras producen alcohol; en los músculos, ácido láctico.
La fermentación es una vía muy difundida, pero no es la única forma de obtener energía de combustibles anaeróbicamente (en ausencia de oxígeno). Algunos sistemas vivos utilizan en su lugar una molécula inorgánica diferente al O2, como el sulfato, como aceptor final en una cadena de transporte de electrones. Este proceso, llamado respiración celular anaerobia, lo realizan algunas bacterias y archaeas.
En este artículo, veremos con mayor detalle la respiración celular anaerobia y los diferentes tipos de fermentación.

La respiración celular anaeróbica

La respiración celular anaerobia es similar a la respiración celular aerobia en que los electrones extraídos de una molécula de combustible pasan a través de una cadena de transporte de electrones para impulsar la síntesis de ATP. Algunos organismos utilizan sulfato (SO42) como aceptor final de electrones al final de la cadena de transporte, mientras que otros utilizan nitrato (NO3), azufre o una de otras varias moléculas1.
¿Qué tipo de organismos usan la respiración celular anaeróbica? Algunos procariontes —bacterias y arqueas— que viven en ambientes con muy poco oxígeno dependen de la respiración anaeróbica para degradar combustibles. Por ejemplo, algunas arqueas metanogénicas pueden utilizar dióxido de carbono como su aceptor final de electrones y producen metano como producto de degradación. Los metanógenos se encuentran en la tierra y el sistema digestivo de rumiantes, un grupo de animales que incluye vacas y ovejas.
Del mismo modo, las bacterias y arqueas sulfato-reductoras utilizan sulfato como aceptor final de electrones y producen sulfuro de hidrógeno (H2S) como producto de desecho. La siguiente imagen es una fotografía aérea de aguas costeras en la que las manchas verdes indican un crecimiento excesivo de bacterias sulfato-reductoras.
Crédito de la imagen: "Metabolismo sin oxígeno: Figura 1", OpenStax College, Biología, CC BY 3.0; Modificación del trabajo de NASA/Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team de la NASA GSFC, Catálogo de imágenes Visible Earth de la NASA.

Fermentación

La fermentación es otra vía anaeróbica (no que requiere oxígeno) para degradar la glucosa, esta se realiza en muchos tipos de células y organismos. En la fermentación, la única vía de extracción de energía es la glucólisis, con uno o dos reacciones extras al final.
La fermentación y la respiración celular comienzan del mismo modo, con la glucólisis. Sin embargo, en la fermentación, el piruvato producido en la glucólisis no continúa su oxidación ni hacia el ciclo del ácido cítrico, y no funciona la cadena de transporte de electrones. Dado que la cadena de transporte de electrones no es funcional, el NADH que se produce en la glucólisis no puede entregar allí sus electrones para regresar a NAD+
Entonces, el propósito de las reacciones extras en la fermentación es regenerar el acarreador de electrones NAD+ a partir del NADH producido en la glucólisis. Las reacciones adicionales logran esto dejando que el NADH entregue sus electrones a una molécula orgánica (como el piruvato, producto final de la glucólisis). Esta entrega permite que continúe la glucólisis al asegurar un suministro constante de NAD+.

La fermentación láctica

En la fermentación láctica, el NADH transfiere sus electrones directamente al piruvato y se obtiene lactato como producto de degradación. El lactato, que es la forma desprotonada del ácido láctico, le da al proceso su nombre. Las bacterias que forman el yogur realizan la fermentación del ácido láctico al igual que los eritrocitos de tu cuerpo, los cuales no tienen mitocondrias y por lo tanto, no pueden llevar a cabo la respiración celular.
Las células musculares llevan a cabo la fermentación láctica, pero solo cuando tienen muy poco oxígeno como para continuar la respiración aeróbica, como cuando haces ejercicio muy intenso. Alguna vez se pensó que la acumulación de lactato en los músculos era responsable del dolor causado por el ejercicio, pero investigaciones recientes sugieren que tal vez esa no sea la razón.
El ácido láctico producido en las células musculares se transporta a través del torrente sanguíneo hacia el hígado, donde se vuelve a convertir en piruvato y se continúa de manera normal con las reacciones restantes de la respiración celular.

La fermentación alcohólica

Otro proceso fermentativo muy conocido es la fermentación alcohólica, en la cual el NADH dona sus electrones a un derivado del piruvato y produce etanol como producto final.
Para obtener etanol a partir de piruvato, se usan dos pasos. En el primer paso, al piruvato se le retira un grupo carboxilo y se libera como dióxido de carbono, con lo que se produce una molécula de dos carbonos llamada acetaldehído. En el segundo paso, el NADH dona sus electrones al acetaldehído y regenera el NAD+ a la vez que genera etanol.
La fermentación alcohólica de las levaduras produce el etanol de bebidas alcohólicas como la cerveza y el vino. Sin embargo, el alcohol en grandes cantidades es tóxico para las levaduras (al igual que para los seres humanos), lo que establece un límite superior en el porcentaje de alcohol en estas bebidas. La tolerancia de las levaduras al etanol abarca desde el 5 por ciento hasta el 21 por ciento según la cepa de levadura y las condiciones ambientales.

Organismos anaerobios facultativos y estrictos

Muchas bacterias y arqueas son anaerobios facultativos, lo que significa que pueden cambiar entre la respiración aeróbica y las vías anaeróbicas (fermentación o respiración anaerobia) dependiendo de la disponibilidad de oxígeno. Este modo de vida les permite conseguir más ATP de sus moléculas de glucosa cuando hay oxígeno disponible —puesto que la respiración celular aeróbica produce más ATP que las vías anaeróbicas— al mismo tiempo que mantiene el metabolismo y conserva la vida cuando el oxígeno es escaso.
Otras bacterias y arqueas son anaerobios obligados, lo que significa que pueden vivir y crecer solamente en ausencia de oxígeno. El oxígeno es tóxico para estos microorganismos y exponerse a él produce lesiones o la muerte. Por ejemplo, las bacterias Clostridium, que son responsables del botulismo (una forma de intoxicación alimentaria), son anaerobios obligados2. Recientemente, se han descubierto incluso algunos animales multicelulares en sedimentos al fondo del mar que viven libres de oxígeno3,4.

Autoevaluación

Crédito de la imagen: "Metabolismo sin oxígeno: Figura 3" de OpenStax College, Biología, CC BY 3.0
  1. Dentro de estos tanques, las levaduras están apuradas fermentando jugo de uva en vino. ¿Por qué los tanques en los que se hace el vino necesitan válvulas para liberar presión?
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