Cómo reparten energía los organismos para maximizar la cantidad de descendientes que dejan.

Resumen

  • La historia de vida de una especie es el patrón de los sucesos de supervivencia y reproducción típicos de un miembro de una especie (básicamente, es su ciclo de vida).
  • Los patrones de historia de vida evolucionan por selección natural y representan una "optimización" del costo-beneficio entre crecimiento, supervivencia y reproducción.
  • Existe un equilibrio entre el número de descendientes y la cantidad de energía (tanto de recursos físicos como de cuidado parental) invertida en cada uno de ellos.
  • Otra relación de costo-beneficio es el momento de la primera reproducción. Una reproducción a edad temprana disminuye la posibilidad de morir sin dejar descendencia, pero una reproducción tardía puede permitir a los organismos tener una mayor cantidad de descendientes, una descendencia más sana o proveer mejores cuidados para esta.
  • Los miembros de algunas especies solo se reproducen una vez (semelparidad), mientras que los de otras especies pueden reproducirse varias veces (iteroparidad).

¿Qué es una "historia de vida"?

¿Cómo se ve tu historia de vida? En el mundo de la ecología, esa pregunta no se refiere a los desafíos y éxitos que has tenido ni a las amistades que has hecho en el camino (¡lo que no significa que no sean buenas también!).
En cambio, cuando hablamos de historias de vida en ecología, nos referimos a las características demográficas básicas de una población o especie: el tipo de cosas que aparecerían en una tabla de vida. Eso incluye cuándo se reproducen los organismos por primera vez, cuántos descendientes tienen cada vez que se reproducen y cuántas veces se reproducen. En los humanos, la historia de vida implica un inicio tardío en la reproducción, pocos descendientes y la capacidad de reproducirse varias veces.
Podemos definir la historia de vida de una especie como su ciclo de vida, más específicamente, las características del ciclo de vida relacionadas con la supervivencia y la reproducción1^1. La selección natural moldea la historia de vida y esta última es un reflejo de cómo una especie distribuye sus recursos limitados entre el crecimiento, la supervivencia y la producción de descendencia.

Las estrategias de historia de vida y la selección natural

Todos los seres vivos necesitan energía y nutrientes para crecer, mantener sus cuerpos y reproducirse. En la naturaleza, estos recursos son limitados y a menudo hay competencia por el acceso a ellos (como la luz solar y los minerales para las plantas o las fuentes de alimento para los animales). Así que cada organismo tendrá recursos limitados que dividir entre varias actividades como crecer, mantener su cuerpo y reproducirse.
¿En este contexto, qué significa para un organismo repartir "bien" sus recursos limitados? Desde un punto de vista evolutivo, significa que los recursos se distribuyen entre las actividades potenciales (crecimiento, mantenimiento, reproducción) de manera que maximicen la adecuación o la cantidad de descendientes que un organismo deja para la siguiente generación. Los organismos con características que les permiten distribuir de manera más eficiente sus recursos tenderán a dejar más descendientes que los que carecen de ellas, lo que provoca que estos rasgos se vuelvan más frecuentes en una población con el paso de las generaciones gracias a la selección natural2,3^{2,3}.
A lo largo de periodos prolongados de tiempo, este proceso produce especies con estrategias de historia de vida, o conjunto de rasgos de historias de vida (número de descendientes, momento en que se lleva a cabo la reproducción, cantidad de cuidado parental, etcétera), bien adaptadas a su función y medio ambiente. La estrategia de historia de vida óptima es diferente para cada especie y depende de sus características, su entorno y otras restricciones2^{2}.
En este artículo, veremos algunas relaciones de costo-beneficio en las estrategias de historia de vida y veremos ejemplos de plantas y animales que usan diferentes tipos de estrategias.

Cuidado parental y fecundidad

Una de las principales relaciones costo-beneficio en las estrategias de historia de vida se da entre el número de descendientes y lo que invierten los padres en cada uno de los hijos. Básicamente es una cuestión de "calidad contra cantidad": un organismo puede tener muchos descendientes y que cada uno de ellos representar una inversión de energía relativamente pequeña, o bien, tener pocos y que cada uno implicar una inversión energética relativamente grande.
Para decirlo de manera más formal, la fecundidad es inversamente proporcional a la cantidad de energía invertida en cada descendiente. La fecundidad es la capacidad reproductiva de un organismo (el número de descendientes que es capaz de producir). Mientras mayor sea la fecundidad de un organismo, menor será la energía que invierte en cada uno de sus descendientes, tanto en términos de recursos directos (como las reservas de moléculas combustibles invertidas en un huevo o semilla) como de cuidado parental.
  • Los organismos que producen grandes cantidades de descendientes tienden a invertir poca energía en cada uno de ellos y por lo general no proveen mucho cuidado parental. Los descendientes están "por su cuenta" y la idea es que se producen suficientes para que algunos sobrevivan (aunque las probabilidades de supervivencia individual sean bajas).
  • Los organismos que producen pocos descendientes por lo general invierten una gran cantidad de energía en cada uno de ellos y a menudo proveen mucho cuidado parental. Estos organismos efectivamente "ponen todos los huevos en una sola canasta" (¡literalmente en algunos casos!) e invierten mucho en la supervivencia de cada descendiente.
Como sucede en muchos casos en biología, estas son tendencias generales, no reglas universales. El punto importante es que, cuando los organismos tienen muchos descendientes, no pueden invertir mucha energía en cada uno de ellos y, cuando tienen pocos, pueden (y deben) invertir más energía para asegurar la supervivencia de esa descendencia.

Ejemplo: muchos descendientes, poca inversión y poco cuidado parental

Un caracol marino típico produce cientos de huevos en un tris y estos eclosionan para liberar caracoles bebés que son bastante autosuficientes desde el inicio. ¡De hecho, el primer 10%10\% de los caracoles bebés que nacen con gusto se comerán a sus hermanos más lentos como desayuno4^4!
Dejando de lado el canibalismo, este es un buen ejemplo para ilustrar un tipo común de estrategia de inversión parental. Los caracoles de mar y muchos otros invertebrados marinos proveen pocos cuidados (si es que proveen alguno) a sus descendientes. En cambio, usan la mayor parte de su presupuesto energético para producir montones de descendientes, cada uno de los cuales es relativamente pequeño. El caracol marino ni siquiera es muy impresionante cuando se trata de cantidad: ¡una hembra de erizo de mar puede liberar 100100 000000 000000 huevos en un solo desove!5^5.
En las especies con este tipo de estrategia, las crías suelen ser autosuficientes desde temprana edad. Aun así, dado que no se invierte mucha energía en cada una de ellas, tienden a ser pequeñas y llegan al mundo con pocas reservas energéticas. Esto las hace vulnerables a la depredación, de manera que muchas, o la mayoría, no sobreviven; es su enorme cantidad la que asegura la supervivencia de la población.

Ejemplo: pocos descendientes, mucha inversión y mucho cuidado parental

Para estudiar una estrategia al lado contrario del espectro, veamos al panda gigante. Las hembras de panda por lo general solo tienen un cachorro cada vez que se reproducen y este está lejos de ser autosuficiente6^6. Esa cosa rosa en la imagen siguiente no es un ratón o un gatito...¡en realidad es un panda recién nacido!
Las especies animales como el panda, que tienen pocos descendientes cada vez que se reproducen, a menudo proveen mucho cuidado parental. También pueden producir crías más grandes y energéticamente más "costosas". El panda recién nacido que se ve arriba puede parecer pequeño, pero, comparado con un caracol marino recién salido del huevo, ¡es inmenso! Las especies con este tipo de estrategia de alta inversión usan mucho de su presupuesto energético para cuidar a sus crías, a veces a expensas de su propia salud.
Este tipo de estrategia es común en mamíferos, entre los que están los humanos y los canguros, así como los pandas. Los bebés de estas especies son relativamente indefensas al nacer y necesitan desarrollarse bastante antes de volverse autosuficientes.

Fecundidad y relación costo-beneficio de la inversión en plantas

Los mismos patrones generales vistos en animales también operan en las plantas. Por supuesto, las plantas no proporcionan cuidado parental de la misma manera que los animales. Sin embargo, sí pueden producir grandes cantidades de semillas energéticamente "baratas" o pequeñas cantidades de semillas "caras".
Por ejemplo, las plantas con baja fecundidad, como los cocoteros y las castañas, producen poca cantidad de semillas ricas en energía, cada una de las cuales tiene una buena posibilidad de germinar para forman un organismo nuevo. Las plantas de fecundidad alta, como las orquídeas, toman la estrategia opuesta: por lo general producen muchas semillas pequeñas y pobres en energía, cada una de las cuales tiene pocas probabilidades de sobrevivir.

Edad a la primera reproducción (temprana contra tardía)

El momento en el que una especie comienza a reproducirse es otra parte importante de su historia de vida y otro punto donde vemos relaciones de costo-beneficio y mucha variación entre las especies. Algunos tipos de plantas y animales empiezan a reproducirse a temprana edad, mientras que otras tardan mucho más tiempo. ¿Cuáles son los pros y los contras de estas estrategias?
Los organismos que se reproducen a edad temprana tienen menos riesgo de no dejar descendencia, pero esto puede ser a expensas de su crecimiento o salud. Por ejemplo, los peces pequeños como los lebistes usan su energía para reproducirse a temprana edad, pero, dado que invierten toda su energía en la reproducción, no alcanzan el tamaño que les permitiría defenderse de los depredadores (¡es difícil imaginar un lebistes intimidante!).
Los organismos que se reproducen a una edad más tardía con frecuencia son más fecundos o tienen una mayor capacidad para proporcionar cuidado parental. Por otro lado, corren un mayor riesgo de no sobrevivir hasta la edad reproductiva. Por ejemplo, los peces más grandes, como la mojarra de oreja azul o el tiburón, usan su energía para crecer hasta un tamaño que les proporcione una mayor protección. En consecuencia, retrasan la reproducción, por lo que hay más probabilidades de que mueran antes de reproducirse (o antes de que se hayan reproducido al máximo).
En general, la edad a la primera reproducción está ligada a la longevidad de la especie7^7. Las especies de vida corta con frecuencia comienzan a reproducirse tempranamente, mientras que las longevas tenderán a retrasar su reproducción. Esto es un buen recordatorio de que una estrategia de historia de vida es una "solución" integral al problema de dejar la mayor cantidad de descendencia posible y que cualquiera de sus partes (la edad a la primera reproducción, por ejemplo) solo tiene sentido en relación con las demás (como la longevidad).

Reproducirse una sola vez contra reproducirse varias veces

Otra característica importante de la historia de vida se relaciona con la cantidad de veces que un organismo se reproduce durante su vida. Para algunas especies, la reproducción es un evento único en el que se da todo y el organismo no sobrevive mucho tiempo después de ese suceso. En otras especies, las oportunidades de reproducirse son varias, incluso muchas, durante la vida del organismo.
Para usar un poco del vocaculario de ecología, podemos dividir a las especies en dos grupos:
  • Las que pueden reproducirse una sola vez (semélparas).
  • Las que pueden reproducirse varias veces en el transcurso de su vida (iteróparas).

Semelparidad

En la semelparidad, un miembro de una especie se reproduce solo una vez en toda su vida y luego muere. Las especies con este patrón usan la mayoría de su presupuesto energético en un solo evento reproductivo en el que sacrifican su salud hasta el punto en el que no sobreviven.
Entre los ejemplos de especies que presentan semelparidad están el bambú, que florece una sola vez y muere, y el salmón real, que usa la mayor parte de sus reservas de energía para migrar desde el océano hasta su área de anidación en agua dulce, donde se reproduce y luego muere.

Iteroparidad

En la iteroparidad, los individuos de una especie se reproducen repetidamente durante sus vidas. La iteroparidad puede tomar muchas formas, dependiendo de los ciclos reproductivos de los organismos involucrados. Las especies que presentan iteroparidad no toman todos sus recursos y los invierten en un solo evento reproductivo, ya que hay un beneficio para su adecuación (una oportunidad de tener más descendencia) si sobreviven para reproducirse más veces.
Algunos animales pueden reproducirse solo una vez al año, pero pueden sobrevivir a lo largo de muchas estaciones de apareamiento. El berrendo es un ejemplo de un animal que presenta un ciclo estral estacional ("celo"). El estro es una condición fisiológica inducida por hormonas que prepara al cuerpo para un apareamiento exitoso. Las hembras con ciclos estrales solo se aparean durante la fase estral del ciclo.
Se observa un patrón diferente en los primates, incluyendo a los humanos y a los chimpancés, que pueden intentar la reproducción en cualquier momento durante sus años reproductivos. Sin embargo, los ciclos menstruales de las hembras hacen que el embarazo solo sea posible unos cuantos días al mes, durante la ovulación.
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