Tablas de vida, supervivencia y estructura por sexo y edad

Herramientas que utilizan los ecólogos para describir el estado actual de una población y predecir su crecimiento futuro.

Puntos más importantes

  • Para predecir si una población crecerá o disminuirá, los ecólogos necesitan saber las tasas de natalidad y mortalidad de los organismos a diferentes edades, así como la composición de edades y sexos de la población.
  • Las tablas de vida resumen las tasas de natalidad y mortalidad de los organismos en las diferentes etapas de sus vidas.
  • Las curvas de supervivencia son gráficas que muestran qué parte de una población sobrevive de una edad a la siguiente.
  • Una pirámide de sexo y edad es una "instantánea" de una población en un momento, en la que se muestra cómo se distribuyen sus miembros entre las categorías de sexo y edad.

Introducción

Los gobiernos alrededor del mundo mantienen registros de las tasas de natalidad y mortalidad humanas, no solo de la población total de un país sino también de grupos específicos dentro de ella, divididos por sexo y edad. A menudo, esta información se organiza de manera resumida en tablas llamadas tablas de vida. Las compañías aseguradoras hacen buen uso de estas tablas de vida, ya que toman la probabilidad de muerte a cierta edad y la usan para calcular las tarifas de los seguros que, estadísticamente, les garantizan una buena ganancia.
Los ecólogos a menudo colectan información parecida de las especies que estudian, ¡pero no lo hacen para maximizar ganancias! Lo hacen para obtener información y, con frecuencia, para ayudar a proteger a las especies. Tomemos por ejemplo a los ecólogos que se preocupan por el panda rojo en peligro de extinción: siguen a un grupo de pandas rojos desde su nacimiento hasta su muerte. Cada año, registran cuántos pandas sobreviven y cuántos cachorros nacen. Con estos datos, pueden entender mejor la historia de vida o el patrón típico de supervivencia y reproducción de su grupo de pandas rojos.
¿De qué sirve una historia de vida? En algunos casos, los ecólogos simplemente tienen curiosidad acerca de cómo viven, se reproducen y mueren los organismos. Pero también hay una razón práctica para registrar la información de la historia de vida. Al combinar las tasas de natalidad y mortalidad en una "instantánea" de la población actual, cuántos individuos jóvenes y viejos hay en ella y si son machos o hembras, los ecólogos pueden predecir cómo crecerá o disminuirá la población en el futuro. Esto es particularmente importante en el caso de especies amenazadas, como los pandas rojos de nuestro ejemplo.

Tablas de vida

Una tabla de vida registra cuestiones de vida y muerte en una población, ¡literalmente! Resume la probabilidad de que los organismos de una población vivan, mueran o se reproduzcan en las diferentes etapas de sus vidas.
Empecemos por echar un vistazo a una tabla de vida básica que solo muestre la supervivencia, en lugar de la supervivencia y la reproducción. Nos enfocaremos específicamente en el animal de la siguiente fotografía: el muflón de Dall, una especie de borrego salvaje del noroeste de Norteamérica.
Crédito de imagen: Dall sheep (Muflón de Dall) por David McMaster, CC BY-SA 3.0
Para tener la información completa, estos datos fueron recopilados de una forma muy extraña. Un ecólogo llamado Olaus Murie caminó por el parque nacional Monte McKinley en Alaska durante varios años en las décadas de 1930 y 1940. Cada vez que se topaba con el cráneo de un muflón de Dall, usaba el tamaño de sus cuernos para estimar la edad del animal al momento de su muerte1^1. A partir de las edades de los 608 cráneos que descubrió, calculó las tasas de supervivencia y mortalidad de los muflones a lo largo de sus vidas.
¡Excelente pregunta! Sería mucho más fácil empezar con varios cientos de muflones recién nacidos y seguirlos a lo largo de sus vidas, ¿cierto?
El problema es que, en el caso de muchos organismos en la naturaleza, es muy difícil seguir a un grupo completo a lo largo de toda su vida. Por ejemplo, en este caso, tendríamos que capturar muflones muy jóvenes, marcarlos de alguna manera y revisarlos periódicamente durante los siguientes 15 años, más o menos.
Murie realizó su trabajo en las décadas de 1930 y 1940, cuando habría sido imposible seguir a los muflones marcados a temprana edad porque no habría manera de encontrarlos nuevamente mientras recorrían las montañas de su hábitat. Actualmente, con la capacidad de colocar marcadores electrónicos y rastreadores a los animales, este tipo de experimento sería más plausible.
Sin embargo, por razones prácticas, la mayoría de los ecólogos usa atajos como el de Murie para estimar las tasas de supervivencia y mortalidad a partir de los datos recopilados en un periodo corto en lugar de seguir grandes grupos de organismos durante largos periodos.
Abajo tenemos una tabla basada en el conjunto de datos de los cráneos encontrados por Murie. Para facilitar su lectura, se estandarizó para una población de 1000 muflones. A medida que analizamos la tabla, podemos visualizar lo que les sucederá, en promedio, a esos 1000 muflones, específicamente, cuántos sobrevivirán o morirán en cada categoría de edad.
Analicemos juntos la primera fila de la tabla. Aquí, veremos que nacieron 1000 muflones, con una edad igual a cero. De esos muflones, 54 mueren antes de alcanzar los 0.5 años de edad. Eso equivale a una tasa de mortalidad de 54/1000, o 0.054, la cual está registrada en la columna de la extrema derecha.
Intervalo de edad en añosNúmero de sobrevivientes al inicio del intervalo de edadNúmero de muertos en el intervalo de edadTasa de mortalidad específica de la edad: fracción de individuos vivos al inicio del intervalo que mueren en el transcurso de este
0–0.51000540.054
0.5–19461450.1533
1–2801120.015
2–3789130.0165
3–4776120.0155
4–5764300.0393
5–6734460.0627
6–7688480.0698
7–8640690.1078
8–95711320.2312
9–104391870.426
10–112521560.619
11–1296900.9375
12–13630.5
13–14331
Table adapted from Edward S. Deevey2^2.
Al mirar la tabla de vida, podemos ver el momento en que los muflones tienen un mayor riesgo de muerte. Uno de los periodos de alto riesgo es entre los 0.5 y 1 años de edad, esto refleja que los muflones muy jóvenes son presa fácil de los depredadores y pueden morir por congelamiento. El otro periodo en el que la tasa de mortalidad es alta es en etapas avanzadas de la vida, a partir de los ocho años de edad; aquí, los muflones mueren de viejos.
Excelente pregunta. De hecho, la tasa de mortalidad probablemente también sea alta en el intervalo entre cero y 0.5 años de edad, pero esto no se refleja muy bien en los datos de Murie.
¿Por qué no? Los cráneos de los muflones muy jóvenes no se conservan bien; se desintegran con rapidez o son devorados por los depredadores junto con el resto del muflón2^2; así que Murie probablemente encontró y registró solo una pequeña fracción de las muertes reales en este intervalo de edad.
Esta es una tabla de vida relativamente escueta: solo muestra las tasas de supervivencia, no las de reproducción. Muchas tablas de vida muestran la supervivencia y la reproducción. Si anadiéramos la reproducción a esta tabla, tendríamos otra columna que enlistara el número promedio de corderos producidos por cada hembra de muflón en cada intervalo de edad.
En realidad yo no me había dado cuenta de que esquelético era un horrible juego de palabras, en el contexto de los cráneos de los muflones, hasta que un amigo que leyó el artículo me lo hizo notar. ¡Auch!

Curvas de supervivencia

Para mí, una tabla de vida no es la cosa más fácil de leer. De hecho, prefiero ver todos esos datos de supervivencia en una gráfica, esto es, en una curva de supervivencia.
Una curva de supervivencia muestra qué fracción de un grupo inicial sigue vivo en cada edad sucesiva. Por ejemplo, a continuación se muestra la curva de supervivencia para los muflones de Dall:
La gráfica hace que sea fácil y claro ver que hay una pequeña caída en la supervivencia de los muflones a temprana edad, pero la mayoría de ellos muere a una edad relativamente avanzada.
Las diferentes especies tienen curvas de supervivencia de formas distintas. En general, podemos dividir las curvas de supervivencia en tres tipos, con base en sus formas:
Crédito de imagen: Demografía poblacional: Figura 5 por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
  • Tipo I. Los humanos y la mayoría de los primates tienen una curva de supervivencia tipo I. En este tipo de curva, los organismos no tienden a morir cuando son jóvenes o de edad media sino cuando se hacen viejos. Las especies con curvas tipo I por lo general tienen pocos descendientes y proveen mucho cuidado parental para asegurarse que estos sobrevivan.
  • Tipo II. Muchas especies de aves tienen una curva de supervivencia tipo II. En este tipo de curva, los organismos mueren más o menos por igual en cada intervalo de edad. Los organismos con este tipo de curva de supervivencia también pueden tener relativamente poca descendencia y proveer cuidados parentales significativos.
  • Tipo III. Los árboles, los invertebrados marinos y la mayoría de los peces tienen una curva de supervivencia tipo III. En este tipo de curva, pocos organismos sobreviven a sus primeros años. Sin embargo, los afortunados que logran superar la juventud suelen tener vidas bastante largas después de eso. Las especies con este tipo de curva por lo general tienen muchos descendientes a la vez, como un árbol que libera miles de semillas, pero no proveen muchos cuidados a su descendencia.

Estructura de sexo y edad

¿Cómo podemos usar las tasas de natalidad y mortalidad de una tabla de vida para predecir si la población aumentará o disminuirá? Para hacer esto de manera efectiva, necesitamos una "instantánea" de la población en su estado actual.
Por ejemplo, supongamos que tenemos dos poblaciones de osos: una compuesta en su mayoría por hembras jóvenes en edad reproductiva y otra compuesta mayoritariamente por machos más allá de sus años reproductivos. Aun si ambas poblaciones tienen el mismo tamaño y comparten una tabla de vida, tienen la misma tasa de reproducción y supervivencia a cierta edad, es probable que sigan diferentes caminos.
  • Es probable que la primera población crezca porque tiene muchos osos que están en una posición privilegiada para producir cachorros, u oseznos.
  • La segunda población probablemente disminuirá porque tiene muchos osos que están cercanos a la muerte y ya no se pueden reproducir.
De este modo, ¡la composición de una población hace una gran diferencia cuando hablamos de su crecimiento en el futuro! La información acerca de la estructura de sexo y edad de una población a menudo se representa en una pirámide poblacional. El eje x muestra el porcentaje de población en cada categoría, con los machos a la izquierda y la hembras a la derecha. El eje y muestra los grupos de edad del nacimiento a la vejez.
Crédito de imagen: Population pyramid (Pirámide poblacional) por CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0
Es común ver pirámides poblacionales para representar las poblaciones humanas. De hecho, hay formas específicas de pirámides que tienden a asociarse al crecimiento, la estabilidad y la reducción de las poblaciones humanas, como se muestra a continuación.
Crédito de imagen: Crecimiento de la población humana: Figura 3 por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
  • Los países con un crecimiento poblacional acelerado tienen una forma de pirámide afilada en sus diagramas de estructura de edades. Esto es, tienen una proporción grande de gente joven, buena parte de la cual se encuentra en edad reproductiva o lo estará pronto. Este patrón con frecuencia se ve en países económicamente menos desarrollados en donde la esperanza de vida está limitada por el acceso a la atención médica y otros recursos.
  • Las áreas con crecimiento lento, entre las que se encuentran algunos países económicamente más desarrollados como los Estados Unidos, también tienen una estructura de sexo y edad de forma piramidal. Sin embargo, la pirámide no es tan aguda, lo que significa que hay menos gente joven y en edad reproductiva y más gente mayor en comparación con los países de crecimiento acelerado.
  • Otros países desarrollados, como Italia, tienen un crecimiento poblacional de cero. La estructura de estas poblaciones tiene forma de domo o silo, con un mayor porcentaje de gente de mediana edad y de edad avanzada que la de crecimiento lento.
  • Por último, algunos países desarrollados en realidad tienen una reducción en su población. Este es el caso de Japón3^3. La pirámide poblacional de estos países por lo general se reduce hacia su base, lo que refleja que los jóvenes son una pequeña fracción de la población.
Los principios básicos de estos ejemplos humanos también funcionan en muchas poblaciones en la naturaleza. Una proporción grande de individuos jóvenes y en edad reproductiva significa que la población probablemente crecerá. Una gran proporción de individuos más allá de su edad reproductiva significa que la población probablemente disminuirá.

Créditos:

Este artículo es un derivado modificado de los siguientes artículos:

Referencias citadas

  1. R. E. Ricklefs, "The estimation of survival schedules in natural populations employs several sampling techniques" (El cálculo de los patrones de supervivencia de las poblaciones naturales involucra varias técnicas de muestreo), en Ecology, 299, 3rd ed., New York, NY: W. H. Freeman, 1990.
  2. E. S. Deevey, "Life tables for natural populations of animals" (Tablas de vida para las poblaciones naturales de animales). The Quarterly Review of Biology, 22(4), 1947, 283-314.
  3. "List of countries by population growth rate" (Lista de países de acuerdo a la tasa de crecimiento poblacional). Wikipedia, 30 de enero, 2016; consultado el 30 de mayo, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_countries_by_population_growth_rate.

Referencias adicionales

Boeken, B. "The Measurement of Population Dynamics" (La medición de la dinámica poblacional). Population Ecology. 2005. http://www.bgu.ac.il/desert_agriculture/Popecology/PEtexts/PE-B.htm.
Deevey, Edward S. "Life Tables for Natural Populations of Animals" (Tablas de vida para las poblaciones naturales de animales). The Quarterly Review of Biology 22, no. 4 (1947): 283-314. doi:10.1086/395888.
"List of countries by population growth rate" (Lista de países de acuerdo a la tasa de crecimiento poblacional). Wikipedia, 30 de enero, 2016; consultado el 30 de mayo, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_countries_by_population_growth_rate.
McDonald, D. B. "Patterns of survival and mortality" (Patrones de supervivencia y mortalidad). Population ecology. 2013. http://www.uwyo.edu/dbmcd/popecol/feblects/lect09.html.
Purves, W. K., D. Sadava, G. H. Orians y H. C. Heller. "Life tables summarize patterns of births and deaths" (Las tablas de vida resumen los patrones de nacimientos y muertes). En Life: The science of biology, 1038-1040. 7th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 2003.
Raven, Peter H., George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos y Susan R. Singer. "Population demography and dynamics" (Demografía y dinámica de poblaciones). En Biology, 1168-1171. 10ma ed., AP ed. New York: McGraw-Hill, 2014.
Ricklefs, R. E. "Life tables summarize the survival and fecundity of individuals within populations" (Las tablas de vida resumen la supervivencia y fecundidad de los individuos dentro de las poblaciones). En Ecology, 295-297. 3rd ed. New York, NY: W. H. Freeman, 1990.
Ricklefs, R.E. "The estimation of survival schedules in natural populations employs several sampling techniques" (El cálculo de los patrones de supervivencia de las poblaciones naturales involucra varias técnicas de muestreo). En Ecology, 297-300. 3rd ed. New York, NY: W. H. Freeman, 1990.
Starr, C. and R. Taggart.Life history patterns (Patrones de historia de vida). En Biology: The unity and diversity of life , 808-809. 11th ed. Belmont, CA: Thomson, 2006.
Cargando