Crecimiento exponencial y logístico

Cómo crecen las poblaciones cuando tienen recursos limitados (y cómo los límites en los recursos cambian ese patrón).

Puntos más importantes:

  • En el crecimiento exponencial, la tasa de crecimiento per capita (por individuo) de una población es la misma sin importar el tamaño de la población, lo que hace que crezca cada vez más rápido conforme se hace más grande.
  • En la naturaleza, las poblaciones pueden crecer de manera exponencial por un tiempo, pero finalmente se ven limitadas por la disponibilidad de recursos.
  • En el crecimiento logístico, la tasa de crecimiento per capita se reduce cada vez más conforme el tamaño poblacional se acerca a un máximo impuesto por los recursos limitados del entorno, conocido como capacidad de carga (K).
  • El crecimiento exponencial produce una curva en forma de J, mientras que el crecimiento logístico produce una curva en forma de S.

Introducción

En teoría, cualquier tipo de organismo podría apoderarse de la tierra con tan solo reproducirse. Por ejemplo, imagina que empezamos con un solo par de conejos, macho y hembra. Si estos conejos y sus descendientes se reprodujeran a la máxima velocidad ("como conejos") durante 7 años, sin ninguna muerte, tendríamos suficientes conejos como para cubrir el estado de Rhode Islandstart superscript, 1, comma, 2, comma, 3, end superscript. Y eso no es tan impresionante: si usarámos bacterias E. coli en lugar de conejos, podríamos comenzar con una sola bacteria y cubrir el planeta completo con una capa de 30, point, 48 centímetros de grosor ¡en tan solo 36 horasstart superscript, 4, end superscript!
Como seguramente ya te habrás dado cuenta, no hay una capa de bacterias de 30, point, 48 centímetros de grosor cubriendo la tierra (al menos no en mi casa) ni los conejos han tomado el control de Rhode Island. Entonces, ¿por qué estas poblaciones no crecen tanto como teóricamente deberían? Las bacterias E. coli, los conejos y todos los organismos vivos necesitan recursos específicos, como nutrientes y un medio ambiente favorable, para poder sobrevivir y reproducirse. Estos recursos no son ilimitados y una población solo puede ser tan grande como lo permitan los recursos disponibles en su medio ambiente local.
Los ecólogos de poblaciones usan varios métodos matemáticos para modelar la dinámica de poblaciones (los cambios en el tamaño y la composición de las poblaciones a lo largo del tiempo). Algunos de estos modelos representan el crecimiento sin restricciones ambientales, mientras que otros incluyen "topes" determinados por los recursos limitados. Los modelos matemáticos de las poblaciones pueden utilizarse para describir con precisión los cambios en una población y, aún más importante, predecir los cambios futuros.

Modelado de tasas de crecimiento

Para entender los diferentes modelos que se usan para representar las dinámicas poblacionales, empecemos por la ecuación general de la tasa de crecimiento poblacional (el cambio en el número de individuos en una población en el tiempo):
space, space, space, space, space, space, space, space, space, space, space, start fraction, d, N, divided by, d, T, end fraction, equals, r, N
En esta ecuación, d, N, slash, d, T es la tasa de crecimiento de la población en un momento determinado, N es el tamaño de la población y r es la tasa de aumento per capita, esto es, qué tan rápido crece la población por cada individuo que existe dentro de la misma. (Ve el tema de cálculo diferencial para aprender más acerca de la notación d, N, slash, d, T).
Si suponemos que no hay un movimiento de individuos hacia adentro o hacia afuera de la población, entonces r es solo una función de las tasas de nacimiento y mortalidad. Puedes aprender más acerca del significado y la derivación de la ecuación aquí:
Para empezar, pensemos en lo que realmente significa la tasa de crecimiento de una población. Si suponemos que ningún individuo entra o sale de la población, podemos definir la tasa de crecimiento poblacional (el cambio en el tamaño de la población en un intervalo de tiempo determinado) de una manera bastante directa: es el número de organismos que nacen en una población menos el número de individuos que mueren, en un periodo de tiempo determinado:
start fraction, delta, N, divided by, delta, T, end fraction, equals, B, minus, D
Donde N es el tamaño de la población, T es el tiempo, B es el número de nacimientos en el periodo de tiempo que determinamos y D es el número de muertes en ese mismo periodo.
En el modelado de poblaciones, los investigadores generalmente expresan las tasas de natalidad y mortalidad en términos per capita. (Esto solo significa "por individuo", o literalmente, "por cabeza"). Así, podemos reescribir la ecuación anterior sustituyendo las tasas per capita con tasas a nivel poblacional:
  • B (tasa de natalidad de la población) = b, N (la tasa de natalidad per capita b multiplicada por el número de individuos, N)
  • D (tasa de mortalidad de la población) = d, N (la tasa de muertes per capita d multiplicada por el número de individuos, N)
    start fraction, delta, N, divided by, delta, T, end fraction, equals, b, N, minus, d, N, equals, left parenthesis, b, minus, d, right parenthesis, N
Por último, los ecólogos a menudo quieren calcular la tasa de crecimiento de una población en un instante de tiempo definido (en un intervalo de tiempo infinitamente pequeño), más que durante un largo periodo, así que usan el cálculo diferencial para representar la tasa "instantánea" de crecimiento poblacional:
start fraction, d, N, divided by, d, T, end fraction, equals, b, N, minus, d, N, equals, left parenthesis, b, minus, d, right parenthesis, N
Las d al lado izquierdo de la ecuación se refieren a la derivada (en el sentido del cálculo diferencial), no a la tasa de mortalidad (que también se denota como d pero se encuentra al lado derecho de la ecuación). Esto es un poco torpe por nuestra parte pero solo será un problema momentáneo, ya que reduciremos el término b, minus, d al término independiente (r) en el siguiente paso.
Finalmente, podemos simplificar la relación entre las tasas de nacimiento y mortalidad al sustituir el término r (tasa de crecimiento per capita) r, equals b, minus, d, lo que nos da una ecuación sencilla y compacta:
start fraction, d, N, divided by, d, T, end fraction, equals, r, N
La ecuación anterior es muy general y podemos hacer formas más específicas de ella para describir dos tipos diferentes de modelos de crecimiento: exponencial y logístico.
  • Cuando la tasa de aumento per capita (r) toma el mismo valor positivo sin importar el tamaño de la población, entonces tenemos un crecimiento exponencial.
  • Cuando la tasa de aumento per capita (r) disminuye a medida que la población alcanza su límite máximo, entonces tenemos un crecimiento logístico.
Este es un pequeño vistazo, no te preocupes si no lo entiendes del todo todavía:
Analizaremos con más detalle el crecimiento exponencial y el crecimiento logístico a continuación.

Crecimiento exponencial

Las bacterias cultivadas en el laboratorio son un excelente ejemplo de crecimiento exponencial. En el crecimiento exponencial, la tasa de crecimiento de la población aumenta con el tiempo, en proporción con el tamaño de la población.
Veamos cómo funciona. Las bacterias se reproducen por fisión binaria (se dividen por la mitad) y el tiempo entre divisiones es de alrededor de una hora en muchas especies bacterianas. Para ver como crecen exponencialmente, empecemos con 1000 bacterias en un frasco con una cantidad ilimitada de nutrientes.
  • Después de 1 hora: cada bacteria se divide, lo que produce 2000 bacterias (un aumento de 1000 bacterias).
  • Después de 2 horas: cada una de las 2000 bacterias se divide, lo que produce 4000 bacterias (un aumento de 2000 bacterias).
  • Después de 3 horas: cada una de las 4000 bacterias se divide, lo que produce 8000 bacterias (un aumento de 4000 bacterias).
El concepto fundamental del crecimiento exponencial es que la tasa de crecimiento poblacional —el número de organismos que se añaden en cada generación— aumenta al mismo tiempo que la población se hace más grande. Los resultados pueden ser dramáticos: después de 1 día (24 ciclos de división) nuestra población de bacterias habría aumentado de 1000 ¡a más de 16 mil millones! Cuando se grafica el tamaño de la población N en el tiempo, se obtiene una gráfica en forma de J.
Crédito de imagen: "Los límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 1," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
¿Cómo modelamos el crecimiento exponencial de una población? Como mencionamos anteriormente de manera rápida, obtenemos un crecimiento exponencial cuando la r (la tasa de crecimiento per capita) de nuestra población es positiva y constante. Aunque cualquier r positiva y constante puede generar un crecimiento exponencial, con frecuencia verás que el crecimiento exponencial se representa con una r o r, start subscript, m, a, x, end subscript.
r, start subscript, m, a, x, end subscript es la tasa máxima de aumento per capita de una especie particular bajo condiciones ideales y varía según la especie de la que se trate. Por ejemplo, las bacterias pueden reproducirse mucho más rápido que los humanos y, por lo tanto, tendrían una tasa máxima de aumento per capita mucho mayor. La tasa máxima de crecimiento poblacional de una especie, conocida como su potencial biótico, se expresa con la siguiente ecuación:
space, space, space, space, space, space, space, space, space, space, start fraction, d, N, divided by, d, T, end fraction, equals, r, start subscript, m, a, x, end subscript, N

Crecimiento logístico

El crecimiento exponencial no es una situación muy sostenible, ya que depende de cantidades infinitas de recursos (las cuales no suelen existir en el mundo real).
El crecimiento exponencial puede ocurrir durante un tiempo, si hay pocos individuos y muchos recursos, pero cuando el número de individuos es lo suficientemente grande, los recursos empiezan a agotarse, lo que desacelera la tasa de crecimiento. Finalmente, el tamaño de la población se nivelará, o formará una meseta, lo que produce una gráfica con forma de S. El tamaño de la población en el que el crecimiento poblacional se nivela representa el tamaño poblacional máximo que puede soportar un medio ambiente en particular y se conoce como capacidad de carga o K.
Crédito de imagen: "Los límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 1," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
Podemos modelar matemáticamente el crecimiento logístico al modificar nuestra ecuación del crecimiento exponencial usando una r (tasa de crecimiento per capita) dependiente del tamaño poblacional (N) y de su cercanía a la capacidad de carga (K). Si suponemos que la población tiene una tasa de crecimiento base de r, start subscript, m, a, x, end subscript cuando es muy pequeña, podemos obtener la siguiente ecuación:
space, space, space, space, space, space, space, space, start fraction, d, N, divided by, d, T, end fraction, equals, r, start subscript, m, a, x, end subscript, start fraction, left parenthesis, K, minus, N, right parenthesis, divided by, K, end fraction, N
Tomémonos un minuto para analizar esta ecuación y ver por qué tiene sentido. En cualquier momento dado durante el crecimiento de la población, la expresión K, minus, N nos dice cuántos individuos más pueden sumarse a la población antes de que esta alcance la capacidad de carga. Así, left parenthesis, K, minus, N, right parenthesis, slash, K es la fracción de la capacidad de carga que no "se ha agotado" todavía. Mientras más se haya agotado la capacidad de carga, mayor será la reducción que el término left parenthesis, K, minus, N, right parenthesis, slash, K tenga sobre la tasa de crecimiento.
Cuando la población es pequeña, N es muy pequeña en comparación con K. En este punto el término left parenthesis, K, minus, N, right parenthesis, slash, K es aproximadamente left parenthesis, K, slash, K, right parenthesis, o 1, lo que resulta nuevamente en la ecuación del crecimiento exponencial. Lo anterior se ajusta al gráfico de arriba: la población crece de manera casi exponencial al principio, pero se va nivelando conforme se acerca a K.

¿Qué factores determinan la capacidad de carga?

Básicamente, cualquier tipo de recurso que sea importante para la supervivencia de una especie puede actuar como límite. Para las plantas el agua, la luz solar, los nutrientes y el espacio para crecer son algunos recursos fundamentales. En el caso de los animales, algunos de los recursos importantes son el alimento, el agua, el refugio y el espacio de anidación. Las cantidades limitadas de estos recursos resultan en una competencia entre los miembros de la misma población o competencia intraespecífica (intra- = dentro; -específica = especie).
La competencia intraespecífica por recursos puede que no afecte a las poblaciones que se encuentran muy por debajo de su capacidad de carga, ya que los recursos son abundantes y todos los individuos obtienen lo que necesitan. Sin embargo, la competencia se intensifica al tiempo que el tamaño de la población aumenta. Adicionalmente, la acumulación de desechos puede reducir la capacidad de carga del medio ambiente.

Ejemplos de crecimiento logístico

La levadura, un hongo microscópico usado para hacer pan y bebidas alcohólicas, puede producir una clásica curva con forma de S cuando se cultiva en un tubo de ensayo. En la gráfica siguiente, el crecimiento de la levandura se estabiliza al tiempo que la población alcanza el límite de nutrientes disponibles (si le diéramos segumiento a la población durante más tiempo, probablemente colapsaría, ya que el tubo de ensayo es un sistema cerrado en el que los recursos finalmente se agotarían al tiempo que los desechos alcanzan niveles tóxicos).
Crédito de imagen: "Límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 2," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
En el mundo real, existen variantes a la curva logística "ideal". Podemos ver un ejemplo en la gráfica siguiente, donde se ilustra el crecimiento poblacional de las focas comunes en el estado de Washington, en Estados Unidos. A principios del siglo XX, se cazaba activamente a las focas bajo el auspicio de un programa gubernamental que las veía como depredadores perjudiciales, lo que redujo en gran medida su númerostart superscript, 5, end superscript. Desde que se cerró dicho programa, las poblaciones de focas se han recuperado en un patrón aproximadamente logísticostart superscript, 6, end superscript.
Crédito de imagen: "Límites ambientales al crecimiento poblacional: Figura 2," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Los datos de la gráfica parecen ser de Huber y Laakestart superscript, 5, end superscript, reportados por Skalski et alstart superscript, 6, end superscript.
Como muestra la gráfica anterior, el tamaño de la población puede rebotar un poco cuando llega a la capacidad de carga, con picos por arriba o por debajo de este valor. Es común que las poblaciones reales oscilen (se muevan hacia arriba y hacia abajo) de manera contínua alrededor de la capacidad de carga, en lugar de formar una perfecta línea recta.

Resumen

  • El crecimiento exponencial se da cuando la tasa de crecimiento per capita de una población se mantiene igual sin importar el tamaño de la población, lo que hace que esta crezca cada vez más rápido conforme se hace más grande. Se representa por medio de la ecuación:
    space, space, space, space, space, space, space, space, space, start fraction, d, N, divided by, d, T, end fraction, equals, r, start subscript, m, a, x, end subscript, N
    El crecimiento exponencial produce una curva en forma de J.
  • El crecimiento logístico se da cuando la tasa de crecimiento per capita de una población disminuye conforme se acerca al tamaño máximo de población permitido por los recursos limitados, o capacidad de carga (K), del ambiente. Se representa mediante la ecuación:
    space, space, space, space, space, space, space, start fraction, d, N, divided by, d, T, end fraction, equals, r, start subscript, m, a, x, end subscript, start fraction, left parenthesis, K, minus, N, right parenthesis, divided by, K, end fraction, N
    El crecimiento logístico produce una curva en forma de S.

Créditos:

Este artículo es un derivado modificado de "Environmental limits to population growth (Límites ambientales al crecimiento poblacional)," escrito por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Descarga gratis el artículo original en http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.12.
El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas:

  1. Krempels, D. (s.f.). Why spay or neuter my rabbit? Some scary numbers... (¿Por qué castrar o esterilizar a mi conejo? Algunas cifras aterradoras) En H. A. R. E.. Tomado de http://www.bio.miami.edu/hare/scary.html.
  2. List of U.S. states and territories by area (Lista por área de los estados y territorios de los Estados Unidos de Norteamérica). (11 de mayo, 2016). Tomado de Wikipedia el 24 de mayo, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_U.S._states_and_territories_by_area.
  3. Rabbit (Conejo). (24 de mayo, 2016). Tomado de Wikipedia el 25 de mayo, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Rabbit.
    El cálculo de los conejos que cubren el estado de Rhode Island se realizó tomando en cuenta que un conejo cubre un área aproximada de 40 cm x 8 cm (basado en la referencia 3) y usa las cifras de reproducción del conejo de la referencia 1 y el área de Rhode Island de la referencia 2. Al dividir el área de Rhode Island entre el número de conejos multiplicado por el promedio del "área del conejo", obtenemos un valor menor a 1, lo que indica que el estado estaría cubierto por los conejos.
  4. Pianka, E. R. (7 de julio, 2007). Exponential population growth (Crecimiento exponencial de la población). En FS 301: The human overpopulation crisis. Tomado de http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/ExponentialGrowth.htm.
  5. Huber, H. y Laake, J. (2002). Trends and status of harbor seals in Washington state: 1978-99 (Estado y tendencias de las focas comunes en el estado de Washington: 1978-1999). En AFSC Quarterly Report, 1-13. Tomado de http://www.afsc.noaa.gov/Quarterly/ond2002/ond02feature.pdf.
  6. Skalski, J. R., Ryding, K. E., y Millspaugh, J. J. (2005). Figure 7.7. Coastal estuarine harbor seal abundance in Washington state, 1975-1999 (Figura 7.7. Abundancia de la foca común en los estuarios costeros del estado de Washington, 1975-1999). En Wildlife demography: Analysis of sex, age, and count data. Burlington, MA: Elsevier Academic Press.

Referencias complementarias:

Carrying capacity (Capacidad de carga). (24 de mayo, 2016). Tomado de Wikipedia el 24 de mayo, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Carrying_capacity.
En general, r representa la tasa de natalidad per capita menos la tasa de mortalidad per capita de una población (r=b-d). (2003). En Connecting concepts: Interactive lessons in biology (Uniendo conceptos: lecciones interactivas de biología). Tomado de
Kopeny, M. (2002). Lecture #K5 - Population ecology, continued (Conferencia #K5 - Ecología de poblaciones, continuación). En BIO 202. Tomado de http://faculty.virginia.edu/bio202/lectures/LectureK5.pdf.
Population dynamics (Dinámica de poblaciones). (5 de mayo, 2016). Tomado de Wikipedia el 24 de mayo, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Population_dynamics.
Post CALC Project. (1999). The natural growth model (El modelo del crecimiento natural). En Population growth models. Tomado de https://services.math.duke.edu/education/postcalc/growth/growth2.html.
Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., y Heller, H. C. (2003). Fluctuations in population densities (Fluctuaciones en la densidad poblacional). En Life: The science of biology (7th ed., pp. 1042-1044). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Raven, P. H. y Johnson, G. B. (2002). Biotic potential (Potencial biótico). En Biology (6th ed., pp. 506-507). Boston, MA: McGraw-Hill.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., yJackson, R. B. (2011). The exponential model describes population growth in an idealized, unlimited environment (El modelo exponencial describe el crecimiento de una población en un ambiente ideal e ilimitado). En Campbell biology (10th ed., pp. 1190-1192). San Francisco, CA: Pearson.
Rockwood, L. L. (2006). Density-independent growth (Crecimiento independiente de la densidad). En Introduction to population ecology (pp. 5-32). Malden, MA: Blackwell.
Skalski, J. R., Ryding, K. E., y Millspaugh, J. J. (2005). Figure 7.7. Coastal estuarine harbor seal abundance in Washington state, 1975-1999 (Figura 7.7. Abundancia de la foca común en los estuarios costeros del estado de Washington, 1975-1999). En Wildlife demography: Analysis of sex, age, and count data. Burlington, MA: Elsevier Academic Press.
Spooner, A. M. (2016). The environmental science of population growth models (La ciencia ambiental de los modelos de crecimiento poblacional). En For dummies: Environmental. Tomado de http://www.dummies.com/how-to/content/the-environmental-science-of-population-growth-mod.html.
Vandermeer, J. (2010). How populations grow: The exponential and logistic equations (Cómo crecen las poblaciones: las ecuaciones exponencial y logística). Nature Education Knowledge, 3(10), 15. Tomado de http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/how-populations-grow-the-exponential-and-logistic-13240157.