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Curso: Lecciones de biología > Unidad 25

Lección 2: Genética de poblaciones

Selección natural en poblaciones

Cómo funciona la selección natural a nivel de genes, alelos, genotipos y fenotipos.

Puntos más importantes

La selección natural puede producir microevolución (un cambio en la frecuencia de los alelos), un proceso mediante el cual los alelos que confieren una mayor adecuación se hacen más comunes dentro de una población.
La adecuación es una medida del éxito reproductivo (cuánta descendencia deja un organismo para la siguiente generación, en relación con otros individuos dentro del grupo).
La selección natural puede actuar sobre rasgos determinados por los distintos alelos de un solo gen o sobre características poligénicas (determinadas por varios genes).
La acción de la selección natural sobre rasgos determinados por varios genes puede tomar la forma de selección estabilizadora, selección direccional o selección disruptiva.

Introducción

Ya hemos visto algunos de los diferentes mecanismos de la evolución, como la deriva génica, la migración, la mutación, y otras más dentro de la lista. Todos estos mecanismos hacen que una población evolucione o cambie su composición genética a lo largo de varias generaciones.

Pero hay un mecanismo de la evolución que es más famoso que el resto: la selección natural. ¿Qué hace a la selección natural tan especial? De todos los mecanismos de la evolución, es el único que, de manera consistente, adapta a las poblaciones o las hace más adecuadas para vivir en su medio ambiente con el paso del tiempo.

Puede que ya hayas visto la selección natural como parte de la teoría de la evolución de Darwin. En este artículo, profundizaremos más en ella, de hecho, iremos más allá de donde el propio Darwin pudo llegar. Examinaremos la selección natural al nivel de la genética de poblaciones, en términos de la frecuencia de los alelos, genotipos y fenotipos.

Resumen rápido de la selección natural

Este es un repaso rápido de como una población evoluciona por selección natural:

Los organismos con características heredables (determinadas genéticamente) que les ayudan a sobrevivir y reproducirse en un medio ambiente particular tienden a dejar más descendencia que otros individuos de su población.
Si esto continúa por generaciones, las características heredables que ayudan a la supervivencia y reproducción serán cada vez más comunes dentro de la población.
La población no solo evolucionará (cambiará su composición genética y rasgos heredados), sino que se adaptará mejor (será más adecuada) a su medio ambiente.

La selección natural produce microevolución

La selección natural opera sobre el fenotipo, las características observables, de un organismo. Con frecuencia gran parte del fenotipo es producto de genotipo (los alelos o versiones de los genes que tiene un organismo). Cuando un fenotipo producido por cierto alelos le ayuda a un organismo a sobrevivir y reproducirse mejor que sus pares de la misma especie, la selección natural puede aumentar la frecuencia de los alelos ventajosos de una generación a la siguiente, esto es, produce microevolución.

Ejemplo: el color del pelaje del conejo

Como ejemplo, imaginemos una población de conejos cafés y blancos, en los que el color del pelaje está determinado por el alelo dominante café (B) y el alelo recesivo blanco (b), de un mismo gen. Si un depredador, como un halcón, puede ver con mayor facilidad a los conejos blancos (genotipo bb) en un pastizal, que a los cafés (BB y Bb), estos últimos tendrán mayores probabilidades de sobrevivir a la depredación. Debido a que sobrevivirán más conejos cafés que blancos para reproducirse, la siguiente generación probablemente tendrá una mayor frecuencia de los alelos B.

Podemos demostrar esto realizando un ejercicio. Empecemos con el conjunto de frecuencias de alelos y fenotipos que se muestra en el siguiente diagrama y veamos cómo cambian estas en una generación si los halcones se comen a la mitad de los conejos blancos (pero a ninguno de los cafés):

Para ello, podemos utilizar la ecuación de Hardy-Weinberg.

Puede que pienses eso no va a funcionar ¡porque existe la selección! Tienes razón, la población no está en equilibrio Hardy-Weinberg porque las frecuencias de los alelos cambian de generación en generación. Y, si lo revisas, encontrarás que las frecuencias de los alelos y genotipos del grupo sobreviviente no concuerdan con las expectativas de la ecuación Hardy-Weinberg.

Sin embargo, una vez que conocemos las frecuencias de los alelos en el grupo sobreviviente, podemos asumir que los individuos supervivientes se aparearán al azar y utilizar el equilibrio Hardy-Weinberg para predecir las posibles proporciones del genotipo y el fenotipo de la descendencia.

Frecuencia de los alelos:

\begin{aligned} Frecuencia de B = p = 0.4 \\ Frecuencia de b = q = 0.6 \end{aligned}

Cálculo mediante Hardy-Weinberg de los genotipos con base en las frecuencias alélicas:

\begin{aligned} Frecuencia de B B = p^{2} = (0.4)^{2} = 0.16 \\ Frecuencia de B b = 2 p q = 2 (0.4) (0.6) = 0.48 \\ Frecuencia de b b = q^{2} = (0.6)^{2} = 0.36 \end{aligned}

Cálculo del número de individuos de cada genotipo (tamaño de población

= 20

\begin{aligned} Número de B B conejos = (0.16) (20) = 3.2 \\ Número de B b conejos = (0.48) (20) = 9.6 \\ Número de b b = (0.36) (20) = 7.2 \end{aligned}

Nuestra predicción sería de unos

3

conejos BB,

10

conejos Bb y

7

conejos bb. Dado que los conejos BB y Bb son cafés, esperaríamos que hubiera

3 + 10 = 13

conejos cafés. Como solo los conejos bb son blancos, esperaríamos tener

7

conejos blancos.

En este ejemplo, la frecuencia del alelo ventajoso B aumentó de

0.3

0.4

en una sola generación. El porcentaje de la población con el fenotipo ventajoso café también se incrementó de

50 %

65 %

. (Podemos predecir la siguiente generación al asumir que los sobrevivientes se aparearán al azar y dejarán igual cantidad de descendencia en promedio). Esto es un ejemplo inventado, pero nos da una idea concreta de cómo la selección natural puede cambiar las frecuencias de los alelos y fenotipos para hacer que la población se adapte mejor a su medio ambiente.

¿Desaparecerán de la población los alelos recesivos bb debido a la selección? Puede que algún día, pero no inmediatamente. Esto es porque se pueden "ocultar" de los depredadores en los conejos heterocigotos (Bb) cafés. Esto es un buen recordatorio de que la selección natural opera sobre los fenotipos, no los genotipos. Un halcón puede diferenciar un conejo café de uno blanco, pero no un BB de un Bb.

Adecuación= éxito reproductivo

Los fenotipos y genotipos favorecidos por la selección natural no necesariamente son solo los que sobreviven mejor. En realidad, son aquellos con la mayor adecuación general. La adecuación es una medida de qué tan bien sobreviven y se reproducen los organismos, con un énfasis en la "reproducción". De manera oficial, la adecuación se define como el número promedio de descendientes que deja un organismo con un genotipo o fenotipo en particular, en comparación con otros de la misma población.

La supervivencia es un componente importante de la adecuación. Para poder dejar descendencia para la siguiente generación, un organismo debe alcanzar primero la edad reproductiva. En el ejemplo anterior, los conejos cafés tenían una mayor adecuación que los blancos, porque una mayor cantidad de cafés sobrevivía para reproducirse. Vivir por un periodo de tiempo más largo también les permite a los organismos reproducirse más veces (ya sea con más parejas o durante varios años).

Sin embargo, la supervivencia no es la única componente de la ecuación de la adecuación, esta también depende de la capacidad del organismo para atraer a una pareja y del número de descendientes producidos por apareamiento. Un organismo que sobrevive por muchos años pero nunca atrae exitosamente a una pareja o no tuvo descendencia, tendría una adecuación muy baja (de cero).

La adecuación depende del medio ambiente

Qué características favorece la selección natural (es decir, qué rasgos hacen más aptos a los organismos) depende del ambiente. Por ejemplo, un conejo café puede ser más apto que uno blanco en un paisaje pardusco cubierto de hierba y con depredadores de vista aguda. Sin embargo, en un entorno de tonos claros (como las dunas de arena), los conejos blancos podrían evadir mejor a los depredadores. Si no hubiera depredadores, ¡ambos colores de pelaje serían igual de aptos!

En muchos casos, un rasgo también implica desventajas. Esto es, puede tener efectos positivos y negativos sobre la adecuación. Por ejemplo, un color de pelaje en particular puede hacer que el conejo sea menos visible para los depredadores, pero también menos atractivo para las parejas potenciales. Dado que la adecuación es una función de la supervivencia y de la reproducción, si el color del pelaje es una "ganancia" neta dependerá de las presiones relativas de la depredación y de la preferencia de las parejas.

La selección natural puede operar sobre rasgos controlados por muchos genes

En algunos casos, los distintos fenotipos en una población son determinados por un solo gen; como en nuestro caso hipotético de los conejos. Esto también sucede en algunos casos reales de selección natural del color del pelaje (como en los ratones)

^{1, 2}

Sin embargo, en muchos casos, los fenotipos son controlados por muchos genes y cada uno de ellos hace una pequeña contribución al resultado final. A estos fenotipos se les conoce a menudo como rasgos poligénicos y normalmente forman un espectro, con formas ligeramente diferentes. Al graficar la frecuencia de las diferentes formas en una población, se suele obtiene una curva con forma de campana. La estatura y muchos otros rasgos en humanos son poligénicos (mira la gráfica siguiente).

Podemos saber si la selección natural está operando sobre un rasgo poligénico al ver cómo cambia la distribución de los fenotipos en una población a lo largo del tiempo. Ciertos cambios en las características nos dicen si la selección natural está ocurriendo, aun si no sabemos exactamente qué genes controlan el rasgo.

Cómo la selección natural cambia las distribuciones de los fenotipos

Hay tres formas básicas en las que la selección natural puede influir en la distribución de fenotipos debidos a rasgos poligénicos en una población. Para ilustrar estas formas de selección, usaremos una población imaginaria de escarabajos en la que que el color del escarabajo está controlada por muchos genes y varía en una gama que va del verde claro al verde oscuro.

Selección estabilizadora. En la selección estabilizadora, los fenotipos intermedios son más aptos que los extremos. Por ejemplo, los escarabajos verde medio tendrían un mejor camuflaje y sobrevivirían mejor en el suelo de un bosque cubierto de plantas color verde medio, que los más claros y los más oscuros. La selección estabilizadora tiende a estrechar la curva.
Selección direccional. Uno de los fenotipos extremos es más apto que los demás fenotipos. Por ejemplo, si la población de escarabajos se mueve hacia un ambiente con un suelo y una vegetación más oscuros, los escarabajos verde oscuro se ocultarán mejor y sobrevivirán mejor que los verde medio y verde claro. La selección direccional desplaza la curva hacia el fenotipo más favorable.
Selección disruptiva. Los dos fenotipos extremos son más aptos que los que se encuentran al medio. Por ejemplo, si los escarabajos se mueven a un ambiente nuevo con parches de musgo verde claro y arbustos verde oscuro, tanto los escarabajos verde claro como los verde oscuro se ocultarán (y sobrevivirán) mejor que los verde medio. La selección disruptiva genera picos múltiples en la curva.

Resumen

La selección natural produce microevolución, un cambio en las frecuencias de los alelos a lo largo del tiempo, en la que los alelos que aumentan la adecuación de los organismos se vuelven más comunes en la población a lo largo de varias generaciones. La adecuación es una medida del éxito reproductivo relativo. Se refiere a la cantidad de descendientes que un genotipo o fenotipo particular deja para la siguiente generación, en comparación con otros miembros del grupo.

La selección natural puede operar en rasgos determinados por diferentes alelos de un solo gen o en rasgos poligénicos (determinados por muchos genes). Los rasgos poligénicos en una población con frecuencia forman una distribución de campana. La selección natural en los rasgos poligénicos puede adoptar varias formas:

Selección estabilizadora, en la que los fenotipos intermedios tienen la mayor adecuación y curva de la campana tiende a hacerse más estrecha.
Selección direccional, en la que uno de los fenotipos extremos tiene la adecuación más alta y la curva se desplaza hacia el fenotipo más apto.
Selección disruptiva, en la que los dos fenotipos más extremos tienen una adecuación mayor que las formas intermedias; la curva se divide en dos picos.

Créditos:

Este artículo es un derivado modificado de "Natural selection and populations - Advanced (Las poblaciones y la selección natural: avanzado)", escrito por Douglas Wilkin y Barbara Akre, CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0.

El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas:

Bradt, S. (27 de agosto, 2009). Mice living in Sandhills quickly evolved lighter coloration (Los ratones que habitan en las dunas arenosas desarrollaron rápidamente una coloración más clara). En Harvard gazette. Tomado de http://news.harvard.edu/gazette/story/2009/08/mice-living-in-sand-hills-quickly-evolved-lighter-coloration/.
Linnen, C. R., Kingsley, E. P., Jensen, J. D., y Hoekstra, H. E. (2009). On the origin and spread of an adaptive allele in deer mice (Sobre el origen y la propagación de un alelo adaptativo en ratones ciervo). Science, 325(5944), 1095-1098. http://dx.doi.org/10.1126/science.1175826.

Referencias complementarias:

Evolution (Evolución). (2014). En Scitable. Tomado de http://www.nature.com/scitable/definition/evolution-78.

Fitness (biology) (Adecuación en biología). (19 de mayo, 2016). Tomado de Wikipedia el 21 de mayo, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Fitness_%28biology%29.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., y Heller, H.C. (2003). The results of natural selection (Los resultados de la selcción natural). En Life: The science of biology (7th ed., pp. 470-475). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., y Jackson, R. B. (2011). Natural selection is the only mechanism that consistently causes adaptive evolution (La selección natural es el único mecanismo que produce evolución adaptativa de manera consistente). En Campbell biology (10th ed., pp. 491-498). San Francisco, CA: Pearson.

University of California Museum of Paleontology. (2016). Misconceptions about natural selection (Ideas equivocadas acerca de la selección natural). En Understanding evolution. Tomado de http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_32.

University of California Museum of Paleontology. (2016). Natural selection (Selección natural). En Understanding evolution. Tomado de http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_25.

Wilkin, D. y Brainard, J. (2016, May 12). Natural selection (Selección natural). En CK-12: Eco pop. Tomado de http://www.ck12.org/user:amzpzwxkqg11cnnklm9yzw../book/Eco-Pop/section/19.0/.

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sara Ibeth Hernandez
Publicado hace hace 5 años. Enlace directo a la publicación “Selección estabilizadora,...” de sara Ibeth Hernandez
Selección estabilizadora, en la que los fenotipos intermedios tienen la mayor adecuación y curva de la campana tiende a hacerse más estrecha.
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Dilcia Rivera
Publicado hace hace 7 años. Enlace directo a la publicación “El HbS es el gen que caus...” de Dilcia Rivera
El HbS es el gen que causa la anemia falciforme, una enfermedad hereditaria que provoca que los glóbulos rojos colapsen y tengan forma de media luna, en vez de redonda. Las personas con este tipo de anemia tienen problemas en el transporte de oxígeno. Una alta manifestación de este gen se concentra en áreas en las que se informan casos de malaria (por ejemplo, las áreas tropicales), infección provocada por un parásito que se desarrolla en los glóbulos rojos. Los individuos heterocigóticos para el gen Hb/HbS poseen mayor resistencia a la malaria que los no portadores, ya que el parásito no puede desarrollarse. ¿Cómo el mecanismo de la selección natural se representa en esta situación?
¿Cómo el aumento en la ocurrencia del gen HbS representa una adaptación?
¿Qué papel juegan las mutaciones en este caso?
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Respuesta
Paz Perez
Publicado hace hace 6 años. Enlace directo a la publicación “En el ejemplo de los cone...” de Paz Perez
En el ejemplo de los conejos, si no fueran dos fenotipos sino 4 por ejemplo, blanco, café, negro, y gris, inicialmente la frecuencia es de 0.25 para cada uno, pero por las diferencias supongo que habrá una diferencia gradual en la deprecación. ¿Cómo predecir los genotipos y fenotipos de la próxima generación? porque ¿cómo establecer dominancia?
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- rnunovaldes
  Publicado hace hace 5 años. Enlace directo a la publicación “Pues no podría decir como...” de rnunovaldes
  Pues no podría decir como es la ecuación (primera pregunta), pero puede que el negro sea más dominante que todos, pero el gris domina a los otros dos, mientras el café sólo domina al blanco (segunda pregunta).
  Negro x Blanco = Negro
  Café x Gris = Gris
  Gris x Blanco = Gris
  También podría haber codominancia o dominancia incompleta. Todo depende.
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