Cómo se establece el potencial de reposo de membrana en una neurona.

Puntos más importantes:

  • Una neurona en reposo (que no señaliza) tiene un voltaje en su membrana llamado potencial de membrana en reposo, o simplemente potencial de reposo.
  • El potencial de reposo está determinado por los gradientes de concentración de iones a través de la membrana y la permeabilidad de la membrana para cada tipo de ion.
  • En una neurona en reposo, existen gradientes de concentración de Na+\text {Na}^+ y de K+\text {K}^+ en la membrana. Los iones se desplazan por sus gradientes mediante canales, lo que conduce a una separación de cargas que crea el potencial de reposo.
  • La membrana es mucho más permeable al K+\text K^+ que al Na+\text {Na}^+, por lo que el potencial de reposo está cerca del potencial de equilibrio del K+\text K^+ (el potencial que generaría el K+\text K^+ si fuera el único ion en el sistema).

Introducción

Imagina que tienes una rana muerta. (Sí, algo repugnante, pero vamos a imaginarlo solo un momento). ¿Qué pasaría si le aplicaras un estímulo eléctrico al nervio que alimenta la pata de la rana? Por raro que suene, ¡la pata muerta patearía!
El científico italiano Luigi Galvani descubrió este dato curioso en el siglo XVIII casi por accidente durante la disección de una rana. Hoy sabemos que la pata de la rana patea porque las neuronas (células nerviosas) transportan información por medio de señales eléctricas.
¿Cómo las neuronas de un organismo vivo producen señales eléctricas? Básicamente, las neuronas generan señales eléctricas mediante breves cambios controlados en la permeabilidad a iones específicos (como Na+\text{Na}^+ y K+\text K^+) de su membrana celular. Antes de revisar con más detalle cómo se generan estas señales, primero necesitamos comprender cómo funciona la permeabilidad de la membrana en una neurona en reposo (una que no está enviando o recibiendo las señales eléctricas).
En este artículo, veremos cómo una neurona establece y mantiene un voltaje estable a través de su membrana, es decir, un potencial de reposo de membrana .

El potencial de membrana en reposo

Imagina que tomas dos electrodos y colocas uno en el exterior y el otro en el interior de la membrana plasmática de una célula viva. Si hicieras esto, podrías medir una diferencia de potencial eléctrico o voltaje entre los electrodos. Esta diferencia de potencial eléctrico se denomina potencial de membrana.
Al igual que la distancia, la diferencia de potencial se mide respecto a un punto de referencia. En el caso de distancias, el punto de referencia podría ser una ciudad. Por ejemplo, podemos decir que Boston se encuentra a 300300 km\text{km} al noreste, pero solo si sabemos que nuestro punto de referencia es la ciudad de Nueva York.
Para el potencial de membrana de la célula, el punto de referencia es el exterior de la célula. En la mayoría de las neuronas en reposo, la diferencia de potencial de la membrana es de entre 3030 a 9090 mV\text{mV} (un mV\text{mV} es 1/10001/1000 de un voltio), con el interior de la célula más negativo que el exterior. Es decir, las neuronas tienen un potencial de membrana en reposo (o simplemente potencial de reposo) de entre 30-30 mV\text{mV} a 90-90 mV\text{mV}.
Debido a que hay una diferencia de potencial en la membrana celular, se dice que la membrana está polarizada.
  • Si el potencial de membrana se vuelve más positivo que el potencial de reposo, se dice que la membrana se despolariza.
  • Si el potencial de membrana se vuelve más negativo que el potencial de reposo, se dice que la membrana se hiperpolariza.
Todas las señales eléctricas que utilizan las neuronas para comunicarse son despolarizaciones o hiperpolarizaciones del potencial de membrana en reposo.

¿De dónde proviene el potencial de membrana en reposo?

El potencial de membrana en reposo está determinado por la distribución desigual de iones (partículas cargadas) entre el interior y el exterior de la célula, y por la diferente permeabilidad de la membrana ante los diferentes tipos de iones.

Tipos de iones que se encuentran en las neuronas

En las neuronas y su líquido circundante, los iones más abundantes son:
  • Iones con carga positiva (cationes): sodio (Na+\text{Na}^+) y potasio (K+\text{K}^+)
  • Iones con carga negativa (aniones): cloruro (Cl\text{Cl}^-) y aniones orgánicos
En la mayoría de las neuronas, el K+\text{K}^+ y los aniones orgánicos (como los de las proteínas y aminoácidos) se encuentran en concentraciones más altas dentro que fuera de de la célula. En cambio, el Na+\text{Na}^+ y el Cl\text{Cl}^- generalmente se encuentran en concentraciones más altas fuera de la célula. Esto significa que a través de la membrana hay gradientes de concentración estables para todos los tipos de iones más abundantes.

Cómo los iones cruzan la membrana

Debido a su carga, los iones no pueden pasar directamente a través de las regiones de lípidos hidrofóbicos ("temerosos del agua") de la membrana. En cambio, tienen que utilizar canales de proteína especializados que proporcionan un túnel hidrofílico ("amante del agua") que cruza la membrana. Algunos canales, llamados canales de filtración, están abiertos en neuronas en reposo. Otros se cierran en neuronas en reposo y solo se abren en respuesta a una señal.
Algunos canales iónicos son altamente selectivos para un tipo de ion, pero otros permiten el paso de varios tipos de iones. Los canales iónicos que permiten principalmente el paso de K+\text{K}^+ se denominan canales de potasio y los canales iónicos que permiten principalmente el paso de Na+\text{Na}^+ se denominan canales de sodio.
En las neuronas, el potencial de reposo de membrana depende principalmente del movimiento de K+\text {K}^+ a través de canales de filtración de potasio. Vamos a ver cómo funciona esto.

¿Qué pasa si solamente el K+\text K^+ puede cruzar la membrana?

El movimiento de iones K+\text K^+ a través de la membrana es el principal responsable del potencial de membrana de una neurona en reposo. Por lo tanto, vamos a darnos una idea de cómo funciona el potencial de membrana al ver lo que sucedería en el caso de que solo K+\text K^+ pudiera cruzar la membrana.
Comenzaremos con K+\text{K}^+ en una mayor concentración dentro de la célula que en el líquido circundante, igual que en una neurona normal. (También hay otros iones presentes, incluyendo aniones que contrarrestan la carga positiva del K+\text K^+, pero estos no serán capaces de atravesar la membrana en nuestro ejemplo).
Si se abren canales de potasio en la membrana, el K+\text K^+ comenzará a fluir por su gradiente de concentración hacia el exterior de la célula. Cada vez que un ion de K+\text{K}^+ sale de la célula, el interior de la célula pierde una carga positiva. Por ello, en la parte exterior de la membrana celular se acumula un ligero exceso de carga positiva y en el interior se acumula un ligero exceso de carga negativa. Es decir, el interior de la célula se vuelve negativo respecto al exterior y se establece una diferencia de potencial eléctrico en la membrana.
Entre iones (como en imanes), cargas similares se repelen y cargas diferentes se atraen. Por lo tanto, al establecerse la diferencia de potencial eléctrico en la membrana, se dificulta que los iones de K+\text K^+ restantes puedan salir de la célula. Los iones K+\text K^+, de carga positiva, serán atraídos por las cargas negativas en el interior de la membrana celular y repelidas por las cargas positivas en el exterior, oponiéndose a su movimiento en dirección del gradiente de concentración. Las fuerzas eléctricas y difusivas que rigen el movimiento de K+\text K^+ a través de la membrana forman en conjunto su gradiente electroquímico (el gradiente de energía potencial que determina en qué dirección fluirá espontáneamente el K+\text K^+).
Finalmente, la diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular se acumula hasta un nivel suficientemente alto para que la fuerza eléctrica que impulsa K+\text{K}^+ de regreso a la célula es igual a la fuerza química que impulsa la salida de K+\text{K}^+. Cuando la diferencia de potencial en la membrana de la célula llega a este punto, no hay movimiento neto de K+\text{K}^+ en ninguna dirección y el sistema se considera en equilibrio. Cada vez que un K+\text{K}^+ sale de la célula, otro K+\text{K}^+ entrará a ella.

El potencial de equilibrio

La diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular que equilibra exactamente el gradiente de concentración de un ion se conoce como potencial de equilibrio. Como el sistema está en equilibrio, el potencial de membrana tiende a permanecer en el potencial de equilibrio. En una célula donde solo hay una especie iónica permeante (solo un tipo de iones puede atravesar la membrana), el potencial de reposo de membrana será igual al potencial de equilibrio de ese ion.
Si el gradiente de concentración es muy intenso, el potencial eléctrico que lo equilibra debe ser muy grande. Puedes hacerte una idea aproximada de esto imaginando la concentración de iones en ambos lados de la membrana como colinas de diferentes tamaños y pensando en el equilibrio potencial como la fuerza que necesita ejercerse para evitar que una roca baje rodando por las laderas de una colina a la otra.
Si conoces la concentración de K+\text{K}^+ en ambos lados de la membrana celular, entonces puedes predecir la magnitud del potencial de equilibrio del potasio.

¿El potencial de membrana es igual al potencial de equilibrio del K+\text K ^+?

En células gliales, que brindan soporte al sistema nervioso, el potencial de reposo de membrana es igual al potencial de equilibrio del K+\text K^+.
Sin embargo, el potencial de membrana en reposo en las neuronas es cercano pero no idéntico al potencial de equilibrio del K+\text K^+. En lugar de ello, en condiciones fisiológicas (condiciones similares a las del cuerpo), el potencial de membrana en reposo de las neuronas es ligeramente menos negativo que el potencial de equilibrio del K+\text K^+.
¿Qué significa eso? En una neurona, otros tipos de iones además del K+\text K^+ deben contribuir significativamente al potencial de reposo de la membrana.

K+\text K^+ y Na+\text {Na}^+ contribuyen al potencial de reposo en neuronas

Pues resulta que la mayoría de las neuronas en reposo son permeables a Na+\text {Na}^+ y Cl\text{Cl}^-, así como a K+\text K^+. En particular, la permeabilidad a Na+\text{Na}^+ es la principal razón por la que su potencial de membrana en reposo es diferente al potencial de equilibrio del potasio.
Regresemos a nuestro modelo de una célula permeable a un solo tipo de ion e imaginemos que el Na+\text{Na}^+ (en lugar del K+\text K^+) es el único ion que puede cruzar la membrana. El Na+\text{Na}^+ generalmente está presente en una concentración mucho más alta fuera de la célula que dentro, por lo que se moverá en el sentido de su gradiente de concentración hacia la célula y así el interior de la célula se vuelve más positivo que el exterior.
Debido a esto, el potencial de equilibrio del sodio —la diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular que equilibra exactamente el gradiente de concentración de Na+\text{Na}^+— será positivo. Por lo tanto, en un sistema donde Na+\text{Na}^+ es el único ion permeante, el potencial de membrana será positivo.
En una neurona en reposo, el Na+\text{Na}^+ y el K+\text{K}^+ son permeantes, o capaces de atravesar la membrana.
  • El Na+\text{Na}^+ intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio (positivo).
  • El K+\text{K}^+ intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio (negativo).
Puedes pensar en esto como un tira y afloja. El potencial de membrana real estará entre el potencial de equilibrio del Na+\text{Na}^+ y el potencial de equilibrio del K+\text{K}^+. Sin embargo, será más cercano al potencial de equilibrio del ion con mayor permeabilidad (aquel que atraviese la membrana más fácilmente).

Abrir y cerrar los canales iónicos altera el potencial de membrana

En una neurona, el potencial de membrana en reposo está más cerca del potencial de equilibrio del potasio que del potencial de equilibrio del sodio. Eso es porque la membrana en reposo es mucho más permeable a K+\text K^+ que a Na+\text {Na}^+.
  • Si se abrieran más canales de potasio —que facilitaran aún más el paso de K+\text{K}^+ por la membrana celular— la membrana se hiperpolarizaría y se acercaría todavía más al potencial de equilibrio del potasio.
  • Por otro lado, si se abrieran más canales de sodio —que facilitaran el paso de Na+\text{Na}^+ por la membrana— la membrana se despolarizaría hacia el potencial de equilibrio del sodio.
Cambiar el número de canales iónicos abiertos proporciona una forma de controlar el potencial de membrana de la célula y es una forma fenomenal de producir señales eléctricas. (Veremos la apertura y el cierre de canales otra vez cuando discutamos potenciales de acción).

La bomba de Na+\text{Na}^+-K+\text K^+ mantiene los gradientes de Na+\text{Na}^+ y K+\text{K}^+

Los gradientes de concentración de Na+\text{Na}^+ y K+\text{K}^+ en la membrana de la célula (y, por lo tanto, el potencial de reposo de membrana) se mantienen gracias a la actividad de una proteína llamada Na+\text{Na}^+-K+\text K^+ ATPasa, que suele llamarse bomba de sodio-potasio. Si la bomba de Na+\text{Na}^+-K+\text K^+ se cierra, los gradientes de concentración de Na+\text{Na}^+ y K+\text K^+ se disiparían junto con el potencial de membrana.
Así como los canales iónicos que permiten el paso de Na+\text{Na}^+ y K+\text K^+ por la membrana celular, la bomba de Na+\text{Na}^+-K+\text K^+ es una proteína que atraviesa la membrana. Sin embargo, a diferencia de los canales de potasio y los canales de sodio, la bomba de Na+\text{Na}^+-K+\text K^+ no solo brinda al Na+\text{Na}^+ y al K+\text K^+ una forma de desplazarse por sus gradientes electroquímicos. Por el contrario, transporta activamente Na+\text{Na}^+ y K+\text{K}^+ en contra de sus gradientes electroquímicos.
La energía para este movimiento "cuesta arriba" proviene de la hidrólisis de ATP (la división del ATP en ADP y fosfato inorgánico). Por cada molécula de ATP que se rompe, 33 iones de Na+\text{Na}^+ se mueven del interior hacia el exterior de la célula y 22 iones de K+\text K^+ se trasladan del exterior al interior.
Dado que se exportan 33 Na+\text{Na}^+ por cada 22 K+\text K^+ que entran a la célula, la bomba hace una pequeña contribución directa al potencial de reposo de la membrana (lo hace ligeramente más negativo de lo que sería sin ella). Sin embargo, la mayor contribución de la bomba al potencial de membrana es indirecto: mantiene constantes los gradientes de Na+\text {Na}^+ y K+\text K^+, lo que produce el potencial de membrana por el movimiento de Na+\text {Na}^+ y K+\text K^+ en sus respectivos gradientes de concentración a través de canales de filtración.
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