Estructura de la membrana plasmática

Modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática. Componentes de proteínas, lípidos y carbohidratos de la membrana.

Introducción

Cada célula de tu cuerpo está encerrada en una pequeña burbuja de membrana, que tiene una consistencia semejante a la del aceite para ensalada1^1. La primera vez que leí ese factoide, ¡no me dio nada de confianza! El aceite para ensaladas puede parecer un límite terriblemente frágil entre una célula y el resto del mundo. Afortunadamente, la membrana plasmática resulta adecuada para su trabajo, la textura del aceite para ensalada y todo lo demás.
¿Qué hace exactamente? La membrana plasmática no solo define los límites de la célula, sino que también le permite interactuar con su ambiente de forma controlada. Las células deben excluir, absorber y excretar varias sustancias, todas en cantidades específicas. También deben ser capaces de comunicarse con otras células, identificándose y compartiendo información entre ellas.
Para realizar estas funciones, la membrana plasmática necesita lípidos, los cuales crean una barrera semipermeable entre la célula y su entorno. También necesita proteínas, que participan en el transporte a través de la membrana y en la comunicación celular, y carbohidratos (azúcares y cadenas de azúcar), que se unen a lípidos y proteínas y ayudan a que las células se reconozcan entre ellas.
Aquí, veremos con más detalle los diferentes componentes de la membrana plasmática, analizaremos sus funciones, su diversidad y cómo funcionan juntos para construir un límite flexible, sensible y seguro alrededor de la célula.

Modelo de mosaico fluido

El modelo aceptado actualmente para la estructura de la membrana plasmática, llamado modelo de mosaico fluido, fue propuesto por primera vez en 1972. Este modelo ha evolucionado con el tiempo, pero todavía proporciona una buena descripción básica de la estructura y el comportamiento de las membranas en muchas células.
De acuerdo con el modelo del mosaico fluido, la membrana plasmática es un mosaico de componentes —principalmente fosfolípidos, colesterol y proteínas— que se pueden mover fluida y libremente en el plano de la membrana. En otras palabras, el esquema de la membrana (como el que se muestra a continuación) es solo una instantánea del proceso dinámico en el que los fosfolípidos y proteínas están en continuo movimiento entre ellos.
Curiosamente, esta fluidez significa que si insertas una aguja muy fina en una célula, la membrana simplemente se separará y fluirá alrededor de la aguja y una vez que esta se retira, la membrana se vuelve a unir sin problemas.
Imagen de la membrana plasmática que muestra la bicapa de fosfolípidos con proteínas de membrana integrales y periféricas, glicoproteínas (proteínas con un carbohidrato unido a ellas), glicolípidos (lípidos con un carbohidrato unido a ellos) y moléculas de colesterol.
Imagen modificada de OpenStax, Biología
Los principales componentes de la membrana plasmática son los lípidos (fosfolípidos y colesterol), las proteínas y grupos de carbohidratos que se unen a algunos de los lípidos y proteínas.
  • Un fosfolípido es un lípido compuesto de glicerol, dos colas de ácidos grasos y una cabeza con un grupo fosfato. Las membranas biológicas usualmente tienen dos capas de fosfolípidos con sus colas hacia adentro, un arreglo llamado bicapa de fosfolípidos.
  • El colesterol, otro lípido compuesto de cuatro anillos de carbono fusionados, se encuentra junto a los fosfolípidos en el interior de la membrana.
  • Las proteínas de la membrana pueden extenderse parcialmente dentro de la membrana plasmática, atravesarla por completo, o estar unidas a su cara interna o externa.
  • Los grupos de carbohidratos están presentes solo en la superficie externa de la membrana plasmática y están unidos a proteínas, formando glicoproteínas o a lípidos, formando glicolípidos.
Las proporciones de proteínas, lípidos y carbohidratos en la membrana plasmática varían entre los diferentes tipos de células. Sin embargo, en una célula humana típica las proteínas representan alrededor del 50 por ciento de su composición en masa, los lípidos (de todo tipo) representan el 40 por ciento y el 10 por ciento restante proviene de los carbohidratos.

Fosfolípidos

Los fosfolípidos, dispuestos en una bicapa, conforman la estructura básica de la membrana plasmática. Son adecuados para esta función, porque son anfipáticos; es decir, tienen regiones hidrofílicas e hidrofóbicas.
Estructura química de un fosfolípido que muestra la cabeza hidrofílica y las colas hidrofóbicas.
Crédito de la imagen: OpenStax Biología
La región hidrofílica, que ama el agua, de un fosfolípido es su cabeza. Esta contiene un grupo fosfato cargado negativamente y un pequeño grupo (de identidad variable, definido como "R" en el diagrama de la izquierda) que también puede tener carga o ser polar. Las cabezas hidrofílicas de los fosfolípidos en una membrana bicapa se dirigen hacia afuera y están en contacto con el líquido acuoso de adentro y de afuera de la célula. Debido a que el agua es una molécula polar, fácilmente forma interacciones electrostáticas (basadas en cargas) con las cabezas de fosfolípidos.
La parte hidrofóbica, o "que odia el agua", de un fosfolípido consta de sus largas colas de ácidos grasos no polares. Las colas de ácido graso pueden interactuar fácilmente con otras moléculas no polares, pero interactúan poco con el agua. Debido a esto, es energéticamente más favorable para los fosfolípidos que oculten sus colas de ácidos grasos en el interior de la membrana, donde están protegidos del agua circundante. La bicapa de fosfolípidos formada por estas interacciones es una buena barrera entre el interior y el exterior de la célula, porque el agua y otras sustancias polares o cargadas no pueden cruzar fácilmente el interior hidrofóbico de la membrana.
De hecho, el agua sí puede cruzar la membrana plasmática sin ayuda, pero a una velocidad muy lenta (imagina unas cuantas moléculas de agua que pasan a huratadillas entre las colas de fosfolípidos y se salen con la suya gracias a su pequeño tamaño). Para un transporte rápido de moléculas de agua a través de la membrana plasmática, la célula usa unos canales de proteínas llamados acuaporinas, los cuales puede abrir y cerrar según lo requiera.
Imagen de una micela y un liposoma.
Crédito de la imagen: modificación de la obra de OpenStax Biología, original de Mariana Ruiz Villareal
Gracias a su naturaleza anfipática, los fosfolípidos no solo son adecuados para formar una membrana bicapa, ¡sino que también es algo que hacen espontáneamente bajo las condiciones adecuadas! En agua o en solución acuosa, los fosfolípidos tienden a organizarse con sus colas hidrofóbicas hacia el interior y con sus cabezas hidrofílicas hacia fuera. Si los fosfolípidos tienen colas cortas, pueden formar una micela (una esfera pequeña de una sola capa), mientras que si tienen colas más voluminosas, pueden formar un liposoma (una gota de membrana bicapa con un hueco en su interior)2^2.

Proteínas

Las proteínas son el segundo componente principal de las membranas plasmáticas. Existen dos categorías importantes de proteínas de membrana: integrales y periféricas.
Imagen de una proteína transmembrana de paso único con una sola hélice alfa que atraviesa la membrana y una proteína transmembrana de tres pasos con tres hélices alfa que atraviesan la membrana.
Crédito de la imagen: imagen modificada de OpenStax, Biología, original de Foobar/Wikimedia Commons
Las proteínas integrales de membrana están, como su nombre indica, integradas a la membrana: tienen al menos una región hidrofóbica que las ancla al interior hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos. Algunas abarcan solo una parte de la membrana, mientras que otras atraviesan la membrana de un lado al otro y están expuestas a ambos lados1^1. Las proteínas que se extienden por toda la membrana se llaman proteínas transmembrana.
Las partes de una proteína integral de membrana que se encuentran dentro de esta son hidrofóbicas, mientras que las que están expuestas al citoplasma o líquido extracelular tienden a ser hidrofílicas. Las proteínas transmembranales pueden atravesar la membrana una sola vez o bien, pueden tener hasta doce secciones diferentes que cruzan la membrana. Un segmento normal que atraviesa la membrana consiste en 20-25 aminoácidos hidrofóbicos organizados en una hélice alfa, aunque no todas las proteínas transmembranales se ajustan a este modelo. Algunas proteínas integrales de membrana forman un canal que permite a los iones o moléculas pequeñas de otro tipo que atraviesen, como se muestra a continuación.
_Crédito de imagen: "Componentes y estructura: Figura 1", de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0)_
Las proteínas periféricas de membrana se encuentran en las superficies exterior e interior de las membranas, unidas a las proteínas integrales o a los fosfolípidos. A diferencia de las proteínas integrales de membrana, las proteínas periféricas no se extienden hacia el interior hidrofóbico de la membrana y su unión es menos estrecha.

Carbohidratos

Los carbohidratos son el tercer componente principal de las membranas plasmáticas. En general, se encuentran en la superficie exterior de la células y están unidos a proteínas (formando glicoproteínas) o a lípidos (formando glicolípidos). Estas cadenas de carbohidratos pueden tener 2-60 unidades de monosacáridos y pueden ser rectas o ramificadas.
En conjunto con las proteínas de membrana, estos carbohidratos forman marcadores celulares distintivos, algo semejante a credenciales de identificación moleculares, que les permiten a la células reconocerse entre ellas. Estos marcadores son muy importantes para el sistema inmunitario, ya que permiten a las células inmunitarias diferenciar entre las células propias del cuerpo, a las que no deben atacar, y las células o tejidos extraños, a los que sí deben atacar.

La fluidez de la membrana

La estructura de las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos es importante para determinar las propiedades de la membrana y, en particular, su fluidez.
Los ácidos grasos saturados no tienen enlaces dobles (están saturados con hidrógenos), por lo que sus colas son relativamente rectas. Los ácidos grasos insaturados, por el contrario, contienen uno o más enlaces dobles, lo que a menudo produce una curva o doblez. (Puedes ver un ejemplo de una cola doblada insaturada en el diagrama de la estructura de fosfolípidos que aparece al comienzo de este artículo.) Las colas de ácidos grasos saturados e insaturados de fosfolípidos se comportan de manera diferente cuando baja la temperatura:
  • A temperaturas más frías, las colas rectas de los ácidos grasos saturados pueden unirse estrechamente, produciendo una membrana densa y bastante rígida.
  • Los fosfolípidos con colas de ácido graso insaturado no pueden unirse tan estrechamente debido a la estructura doblada de sus colas. Por este motivo, una membrana de fosfolípidos insaturados permanece fluida a temperaturas más bajas que una membrana de fosfolípidos saturados.
La mayoría de las membranas celulares contiene una mezcla de fosfolípidos, algunos con dos colas saturadas (rectas) y otros con una cola saturada y una cola no saturada (doblada). Muchos organismos —los peces, por ejemplo— pueden adaptarse fisiológicamente a ambientes fríos cambiando la proporción de ácidos grasos insaturados en sus membranas. Para obtener más información acerca de los ácidos grasos saturados e insaturados, consulta el artículo sobre lípidos.
Además de los fosfolípidos, los animales tienen un componente adicional en su membrana que les ayuda a mantener la fluidez. El colesterol, otro tipo de lípido que se encuentra incrustado entre los fosfolípidos de la membrana, ayuda a disminuir los efectos de la temperatura en la fluidez.
Crédito de imagen: "Colesterol", por BorisTM (dominio público)
A bajas temperaturas, el colesterol aumenta la fluidez al evitar que los fosfolípidos se compacten, mientras que a altas temperaturas, la disminuye3,4^{3,4}. De esta manera, el colesterol amplía la gama de temperaturas en las que la membrana mantiene una fluidez funcional y saludable.

Los componentes de la membrana plasmática

ComponenteUbicación
FosfolípidosEstructura principal de la membrana
ColesterolIncrustado entre las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos de la membrana
Proteínas integralesIncrustadas en la bicapa de fosfolípidos; pueden o no extenderse a través de ambas capas
Proteínas periféricasEn la superficie interna o externa de la bicapa de fosfolípidos pero no incrustadas en su interior hidrofóbico
CarbohidratosUnidos a proteínas o lípidos en la superficie extracelular de la membrana (formando glicoproteínas y glicolípidos)
Tabla modificada de OpenStax, Biología

Créditos:

Este artículo es un derivado modificado de “Components and structure (Componentes y estructura)”, de OpenStax, Biología (CC-BY 3.0). Descarga gratis el artículo original en http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85:23/Biology.
El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas:

  1. Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. y Jackson, R. B. (2011). Membrane structure and function (Estructura y función de la membrana). En Campbell biology (Biología de Campbell) (10° ed., pág. 127). San Francisco, CA: Pearson.
  2. Structural biochemistry/lipids/micelles (Bioquímica estructural/lípidos/micelas). (16 de abril de 2015). Obtenido de Wikibooks el 19 de agosto de 2015: https://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Lipids/Micelles.
  3. Fluidez de la membrana (5 de julio de 2016). Obtenido el 20 de julio de 2016 de Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_fluidity.
  4. Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. y Jackson, R. B. (2011). Membrane structure and function (Estructura y función de la membrana). En Campbell biology (Biología de Campbell) (10° ed., pág. 126). San Francisco, CA: Pearson.

Referencias complementarias:

Amphiphile (Anfifílica). (4 de mayo, 2015). Tomado de Wikipedia el 19 de agosto, 2015: https://en.wikipedia.org/wiki/Amphiphile.
Fluid mosaic model (Modelo del mosaico fluido). (27 de junio, 2015). Tomado de Wikipedia el 19 de agosto, 2015: https://en.wikipedia.org/wiki/Fluid_mosaic_model.
Fluidez de la membrana (5 de julio de 2016). Obtenido el 20 de julio de 2016 de Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_fluidity.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. y Jackson, R. B. (2011). Membrane structure and function (Estructura y función de la membrana). En Campbell biology (Biología de Campbell) (10° ed., págs. 124-140). San Francisco, CA: Pearson.
Structural biochemistry/lipids/micelles (Bioquímica estructural/lípidos/micelas). (16 de abril, 2015). Tomado de Wikibooks el 19 de agosto, 2015: https://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Lipids/Micelles.
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