¿Cómo las vías C4 y CAM ayudan a reducir al mínimo la fotorrespiración?

Puntos más importantes:

  • La fotorrespiración es una vía metabólica derrochadora que ocurre cuando la enzima RuBisCO del ciclo de Calvin actúa sobre el oxígeno en vez del dióxido de carbono.
  • La mayoría de las plantas son C3\text C_3, y no tienen características especiales para combatir la fotorrespiración.
  • Las plantas C4\text C_4 reducen al mínimo la fotorrespiración separando la fijación inicial de CO2\text {CO}_2 y el ciclo de Calvin en el espacio al realizar estos pasos en tipos de células diferentes.
  • Las plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) reducen al mínimo la fotorrespiración y ahorran agua mediante la separación de estos pasos en el tiempo, entre el día y la noche.

Introducción

Los rendimientos de las cosechas son muy importantes para asegurar el alimento y también para mantener activa la economía. Si oyeras que un único factor redujo la producción de trigo en 20%20\% y el rendimiento de la soja en 36%36\% en los Estados Unidos, por ejemplo, quizá tendrías curiosidad por saber qué factor era1^1.
Resulta que el factor detrás de los números (reales) es la fotorrespiración. Esta vía metabólica derrochadora comienza cuando la rubisco, la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin, agarra O2\text O_2 en lugar de CO2\text {CO}_2. Gasta carbono fijo, desperdicia energía y tiende a ocurrir cuando las plantas cierran sus estomas (poros de la hoja) para reducir la pérdida de agua. Las altas temperaturas lo empeoran aún más.
Algunas plantas, a diferencia del trigo y la soja, pueden librarse de los peores efectos de la fotorrespiración. Las vías C4\text {C}_4 y CAM son dos adaptaciones —características beneficiosas que surgen por la selección natural— que permiten a ciertas especies reducir al mínimo la fotorrespiración. Estas vías trabajan para garantizar que la rubisco siempre encuentre altas concentraciones de CO2\text {CO}_2, lo cual hace poco probable que se una al O2\text{O}_2.
En el resto de este artículo, veremos con más detalle las vías C4\text C_4 y CAM y la forma en que reducen la fotorrespiración.

Plantas C3\text C_3

Una planta "normal" —que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la fotorrespiración— se llama planta C3\text {C}_3. El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación de dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que utilizan solo este mecanismo "estándar" de fijación de carbono se llaman plantas C3\text C_3 por el compuesto de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción2^2. Casi 85%85\% de las especies de plantas del planeta son C3\text C_3, como arroz, trigo, soya y todos los árboles.
Imagen de la vía C3. El dióxido de carbono entra en una célula del mesófilo y la RUBisCO lo fija inmediatamente, lo cual lleva a la formación de moléculas de 3-PGA, que contienen tres átomos de carbono.

PlantasC4\text C_4

En las plantas C4\text C_4, las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están separadas físicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en las células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo de Calvin ocurre en células especiales alrededor de las venas de la hoja. Estas células se llaman células del haz vascular.
Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de la fotosíntesis C4\text C_4 en acción. Primero, el CO2\text {CO}_2 atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar un ácido orgánico simple de 44 carbonos (oxaloacetato). Este paso se lleva a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a unirse al O2\text O_2. Después, el oxaloacetato se convierte en una molécula similar, malato, que puede transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y libera una molécula de CO2\text {CO}_2. Luego, la rubisco fija el CO2\text {CO}_2 y lo convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin, exactamente como en la fotosíntesis C3\text C_3.
En la vía C4, la fijación de carbono inicial se lleva a cabo en las células del mesófilo, mientras que el ciclo de Calvin tiene lugar en las células del haz vascular. La PEP carboxilasa fija una molécula entrante de dióxido de carbono a la molécula de tres carbonos PEP, y produce oxaloacetato (una molécula de cuatro carbonos). El oxaloacetato se transforma en malato, que se desplaza fuera de la célula del mesófilo hacia una célula de haz vascular vecina. En el interior de esta célula, el malato se descompone para liberar CO2_2, que luego entra en el ciclo de Calvin. En este paso también se produce piruvato, el cual regresa a la célula del mesófilo donde se convierte en PEP (una reacción que convierte la ATP y Pi en AMP y PPi).
Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que la molécula de tres carbonos “ferry” regrese a la célula del haz vascular y quede lista para recoger otra molécula de CO2\text {CO}_2 atmosférico. Sin embargo, dado que las células del mesófilo constantemente bombean CO2\text {CO}_2 hacia las células del haz vascular vecinas en forma de malato, siempre hay una alta concentración de CO2\text {CO}_2 en comparación con O2\text O_2 alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce al mínimo la fotorrespiración.
La vía C4\text C_4 se utiliza en cerca del 3%3\% de todas las plantas vasculares; algunos ejemplos son el garranchuelo, caña de azúcar y maíz. Las plantas C4\text C_4 son comunes en hábitats cálidos, pero son menos abundantes en zonas más frescas. En condiciones cálidas, los beneficios de una menor fotorrespiración probablemente superan el costo en ATP de pasar CO2\text {CO}_2 de la célula del mesófilo a las células del haz vascular.

Plantas CAM

Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y piñas, utilizan la vía del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para reducir al mínimo la fotorrespiración. Este nombre proviene de la familia de las plantas crasuláceas en las cuales los científicos descubrieron por primera vez esta vía.
Imagen de una suculenta.
Crédito de la imagen: "Crasuláceas", de Guyon Morée (CC BY 2.0).
En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de CO2\text {CO}_2 en el ciclo de Calvin en el espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la noche, abren sus estomas para que el CO2\text {CO}_2 se difunda en las hojas. Este CO2\text {CO}_2 se fija en el oxaloacetato mediante la PEP carboxilasa (el mismo paso que usan las plantas C4\text C_4), que luego se convierte en malato o un ácido orgánico de otro tipo3^3.
El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente. Durante el día, las plantas CAM no abren sus estomas, pero todavía pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Eso se debe a que los ácidos orgánicos se transportan fuera de las vacuolas y se descomponen para liberar CO2\text {CO}_2, que entra en el ciclo de Calvin. Esta liberación controlada mantiene una alta concentración de CO2\text {CO}_2 alrededor de la rubisco4^4.
Las plantas CAM separan temporalmente la fijación de carbono y el ciclo de Calvin. El dióxido de carbono se difunde en las hojas durante la noche (cuando los estomas están abiertos) y la PEP carboxilasa une el dióxido de carbono a la molécula de tres átomos de carbono PEP y produce oxalacetato. El oxaloacetato se transforma en otro ácido orgánico, como malato. El ácido orgánico se almacena hasta el día siguiente y luego se descompone, liberando dióxido de carbono que puede fijar la rubisco y entrar al ciclo de Calvin para formar azúcares.
La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), así que, al igual que la fotosíntesis C4\text {C}_4, no es un "regalo" energético 3^3. Sin embargo, las especies de plantas que usan la fotosíntesis CAM no solo evitan la fotorrespiración, sino que también usan el agua de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la noche, cuando la humedad tiende a subir y la temperatura a bajar, y ambos factores reducen la pérdida de agua de las hojas. Las plantas CAM suelen predominar en zonas muy cálidas y secas, como los desiertos.

Comparaciones entre plantas C3\text C_3, C4\text C_4 y CAM

Las plantas C3\text C_3, C4\text C_4 y CAM utilizan el ciclo de Calvin para formar azúcares a partir de CO2\text {CO}_2. Estas vías para fijar CO2\text {CO}_2 tienen varias ventajas y desventajas y permiten que las plantas estén aptas para diferentes hábitats. El mecanismo de las plantas C3\text C_3 funciona bien en ambientes frescos, mientras que las plantas C4\text C_4 y CAM están adaptadas a climas cálidos y secos.
Las vías C4\text {C}_4 y CAM han evolucionado independientemente muchas veces, lo cual indica que pueden dar a las especies de plantas en climas cálidos una ventaja evolutiva considerable5^5.
TipoSeparación de la fijación inicial de CO2\text {CO}_2 y el ciclo de CalvinEstomas abiertosMejor adaptados a
C3\text C_3No hay separaciónDíaAmbientes frescos y húmedos
C4\text C_4Entre el mesófilo y las células del haz vascular (en el espacio)DíaAmbientes cálidos y soleados
CAMEntre el día y la noche (en tiempo)NocheAmbientes muy cálidos y secos
Este artículo está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0

Créditos:

Este artículo es una versión modificada de "Vías fotosintéticas", de Robert Bear y David Rintoul, OpenStax CNX, CC BY 4.0. Descarga el artículo original sin costo en http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.
El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas:

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