La fotorrespiración es una vía metabólica derrochadora que compite con el ciclo de Calvin. Comienza cuando la RuBisCO actúa como oxígeno en vez de dióxido de carbono.

Introducción

¿Tienes amigos que son increíbles, pero que también tienen algún mal hábito? Tal vez postergan mucho, se olvidan de tu cumpleaños o no se cepillan los dientes. Aunque no dejarían de ser amigos por estas razones, de vez en cuando podrías desear que mejoraran su conducta.
La RuBP oxigenasa-carboxilasa (RUBisCO), una enzima clave en la fotosíntesis, es el equivalente molecular de un buen amigo con un mal hábito. En el proceso llamado fijación de carbono, la RUBisCO incorpora dióxido de carbono (CO2\text {CO}_2) a una molécula orgánica durante la primera etapa del ciclo de Calvin. Esta enzima es tan importante para las plantas que conforma aproximadamente 30%30\% o más de la proteína soluble en una hoja de planta típica1^1. Sin embargo, tiene un defecto importante: en lugar de utilizar siempre CO2\text {CO}_2 como sustrato, a veces recoge O2\text O_2.
Esta reacción secundaria inicia un proceso llamado fotorrespiración, que en vez de fijar carbono, realmente causa la pérdida de carbono ya fijo como CO2\text {CO}_2. La fotorrespiración desperdicia energía y disminuye la síntesis de azúcares, por lo que cuando la RUBisCO inicia este proceso, está cometiendo una grave metida de pata molecular.
En este artículo, veremos por qué se produce la fotorrespiración, cuándo es más probable que ocurra (pista: piensa en condiciones cálidas y secas) y cómo funciona realmente.

La RUBisCO se une a O2\text O_2 o CO2\text {CO}_2

Como vimos en la introducción, la enzima RuBisCO puede utilizar CO2\text {CO}_2 o O2\text O_2 como sustrato. La RubisCO agrega cualquier molécula que se le une a un compuesto de cinco carbonos llamado ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). La reacción que utiliza CO2\text {CO}_2 es el primer paso del ciclo de Calvin y da lugar a la producción de azúcar. La reacción que utiliza O2\text O_2 es el primer paso de la vía de la fotorrespiración, que derrocha energía y "deshace" el trabajo del ciclo de Calvin2^2.
La RUBisCO puede unirse al oxígeno o al dióxido de carbono según las condiciones ambientales. La unión al dióxido de carbono y el inicio del ciclo de Calvin se ven favorecidos a bajas temperaturas y en una proporción dióxido de carbono-oxígeno alta. La unión al oxígeno y el inicio de la fotorrespiración se ven favorecidos a altas temperaturas y en una proporción dióxido de carbono-oxígeno baja.
¿Qué determina la frecuencia con la cual cada sustrato es "elegido"? Dos factores clave son las concentraciones relativas de O2\text O_2 y CO2\text {CO}_2 y la temperatura.
Cuando una planta tiene sus estomas, o poros de las hojas, abiertos, el CO2\text {CO}_2 se difunde hacia dentro, el O2\text {O}_2 y vapor de agua se difunden hacia fuera, y la fotorrespiración se reduce al mínimo. Sin embargo, cuando una planta cierra sus estomas —por ejemplo, para reducir la pérdida de agua por evaporación— el O2\text O_2 de la fotosíntesis se acumula dentro de la hoja. En estas condiciones, la fotorrespiración aumenta debido a la mayor proporción O2\text {O}_2-CO2\text {CO}_2.
Además, la RuBisCO tiene una mayor afinidad por el O2\text {O}_2 cuando la temperatura aumenta. A temperaturas templadas, la afinidad de la RuBisCO por el CO2\text {CO}_2 (o tendencia a unirse a este) es 8080 veces mayor que su afinidad por el O2\text O_2.3^3 Sin embargo, a altas temperaturas, la RuBisCO es menos capaz de distinguir las moléculas y absorbe oxígeno más a menudo4^4.
La conclusión es que las condiciones cálidas y secas tienden a causar más fotorrespiración, a menos que las plantas tengan características especiales para reducir al mínimo el problema. Aprende más acerca de las "soluciones alternativas" de las plantas en los videos plantas C4 y plantas CAM.

La fotorrespiración desperdicia energía y roba carbono

La fotorrespiración se inicia en el cloroplasto, cuando la RUBisCO fija el O2\text O_2 al RuBP en su reacción de la oxigenasa, en la cual se producen dos moléculas: un compuesto de tres carbonos, 3-PGA, y un compuesto de dos carbonos, fosfoglicolato. El 3-PGA es un intermediario normal del ciclo de Calvin, pero el fosfoglicolato no puede entrar en el ciclo, por lo que sus dos carbonos son eliminados o "robados" del ciclo5^5.
Para recuperar parte del carbono perdido, las plantas someten al fosfoglicolato a una serie de reacciones que implican el transporte entre diversos organelos. Las tres cuartas partes del carbono que ingresa a esta vía se recupera como fosfoglicolato, mientras que el cuarto restante se pierde como CO2\text {CO}_2.5^5
Diagrama de la fotorrespiración que muestra el transporte de moléculas entre organelos.
La fotorrespiración inicia en el cloroplasto, cuando la RUBisCO fija el oxígeno al RuBP en su reacción de la oxigenasa. En esta reacción se producen dos moléculas: un compuesto de tres carbonos, 3-PGA, y un compuesto de dos carbonos, fosfoglicolato. El 3-PGA es un intermediario normal del ciclo de Calvin, pero el fosfoglicolato no puede entrar en el ciclo, por lo que sus dos carbonos son eliminados o "robados" del ciclo.
El fosfoglicolato primero se convierte en glicolato dentro del cloroplasto. Luego, el glicolato viaja al peroxisoma, donde se convierte en el aminoácido glicina.
La glicina viaja del peroxisoma a una mitocondria. Allí, dos moléculas de glicina (por ejemplo, de dos iteraciones de la vía) se transforman en serina, un aminoácido de tres carbonos, en un proceso que libera una molécula de dióxido de carbono.
La serina regresa al peroxisoma, donde se convierte en glicerato. En el cloroplasto, el glicerato se convierte en 3-PGA y, por lo tanto, puede entrar en el ciclo de Calvin.
¿Cómo funciona realmente la vía de la fotorrespiración? Para responder esta pregunta, vamos a seguir la vía del fosfoglicolato comenzando cuando se acaba de crear en el cloroplasto a través de la reacción de oxigenasa de la RUBisCO5,6,7^{5,6,7}.
  • El fosfoglicolato primero se convierte en glicolato dentro del cloroplasto. Luego, el glicolato viaja al peroxisoma, donde se convierte en el aminoácido glicina.
  • La glicina viaja del peroxisoma a una mitocondria. Allí, dos moléculas de glicina (por ejemplo, de dos iteraciones de la vía) se convierten en serina, un aminoácido de tres carbonos. Este proceso libera una molécula de CO2\text {CO}_2.
  • La serina regresa al peroxisoma, donde se convierte en glicerato. En el cloroplasto, el glicerato se convierte en 3-PGA y, por lo tanto, puede entrar en el ciclo de Calvin.
En el siguiente diagrama puedes ver una comparación entre la fotorrespiración y el ciclo Calvin normal, donde se muestra cuántos átomos de carbono fijo se ganan o pierden cuando la RUBisCO captura 66 moléculas de CO2\text {CO}_2 o 66 moléculas de O2\text O_2. La fotorrespiración da lugar a una pérdida de 33 átomos de carbono fijo en estas condiciones, mientras que el ciclo de Calvin normal da lugar a una ganancia de 66 átomos de carbono fijo.
Comparación del ciclo de Calvin y las vías de fotorrespiración.
En el ciclo de Calvin, 6 moléculas de CO2 se combinan con 6 aceptores de RuBP y forman 12 moléculas de 3-PGA. Estas se convierten en 12 azúcares de G3P; 2 dejan el ciclo para formar 1 glucosa, mientras que 10 se reciclan para formar 6 RuBP. El ciclo vuelve a comenzar.
En la vía de la fotorrespiración, 6 moléculas de O2 se combinan con 6 aceptores del RuBP, que forman 6 moléculas de 3-PGA y 6 moléculas de fosfoglicolato. Estas últimas entran en una vía de rescate, que las convierte en 3 moléculas de 3-PGA y libera 3 átomos de carbono como CO2, lo cual conforma un total de 9 moléculas de 3-PGA. Estas pueden convertirse en 9 azúcares de G3P aunque no es suficiente para que alguna salga del ciclo como glucosa. De hecho, ni siquiera es suficiente para regenerar los 6 aceptores del RuBP, ya que solo pueden regenerarse 5 y sobran 2 átomos de carbono. Los 3 carbonos liberados como CO2 fueron "robados" del ciclo.
Definitivamente, la fotorrespiración no es una victoria desde el punto de vista de la fijación de carbono. Sin embargo, puede tener otros beneficios para las plantas. Hay algunos datos que demuestran que la fotorrespiración puede tener efectos fotoprotectores (al prevenir el daño inducido por la luz en las moléculas implicadas en la fotosíntesis), así como ayudar a mantener el equilibrio redox en las células y a las defensas inmunitarias de la planta8^8.

Créditos:

Este artículo es una versión modificada de "Vías fotosintéticas", de Robert Bear y David Rintoul, OpenStax CNX, CC BY 4.0. Descarga el artículo original sin costo en http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.
El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas:

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  3. Vu, J. C. V. (2005). Rising atmospheric CO2_2 and C4_4 photosynthesis (Aumentando la fotosíntesis de CO2_2 y C4_4 atmosféricos). En Pessarakli, M. (Ed.), Handbook of photosynthesis (Manual de fotosíntesis) (2° edición, pág. 320). Nueva York, NY: Taylor y Francis.
  4. Berg, J. M., Tymoczko, J. L. y Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water (El ciclo de Calvin sintetiza hexosas de dióxido de carbono y agua). En Biochemistry (Bioquímica) (5° edición, sección 20.1). Nueva York, NY: W. H. Freeman. Extraído de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/#_A2795_.
  5. Buchanan, B. B., Gruissem, W. y Jones, R. L. (2000). Biochemistry and Molecular Biology of Plants (Bioquímica y biología molecular de plantas). Am. Soc. Plant Phys. Rockville. Obtenido de https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration#/media/File:Photorespiration_eng.png.
  6. Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H. y Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun (Fotosíntesis: energía del sol). En Life: the science of biology (Vida: La ciencia de la biología) (7° ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, 156-157.
  7. Peterhansel, C., Horst, I., Niessen, M., Blume, C. Kebeish, R., Kürkcüoglu, S. y Kreuzaler, F. (2010). Photorespiration (Fotorrespiración). En The Arabidopsis Book (El libro de Arabidopsis), 8, e0130. http://dx.doi.org/10.1199/tab.0130.

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