Las reacciones dependientes de la luz

Cómo la energía luminosa es utilizada para hacer ATP y NADPH. Fotosistemas I y II. Clorofilas del centro de reacción P700 y P680.

Introducción

Las plantas y otros organismos fotosintéticos son expertos en absorber la energía solar, gracias a las moléculas de pigmento que absorben la luz en sus hojas. Pero, ¿qué sucede con la energía de la luz que se absorbe? No vemos hojas brillantes como focos, pero también sabemos que la energía no puede simplemente desaparecer (gracias a la primera ley de termodinámica).
Resulta que parte de la energía de la luz que absorben los pigmentos en las hojas se convierte en una forma diferente, en energía química. Esto sucede durante la primera etapa de la fotosíntesis, que consiste en una serie de reacciones químicas conocidas como reacciones dependientes de la luz.
En este artículo, estudiaremos las reacciones dependientes de la luz a medida que ocurren durante la fotosíntesis en las plantas. Averiguaremos cómo las moléculas de pigmento absorben la energía lumínica, cómo los pigmentos del centro de reacción pasan electrones excitados a una cadena de transporte de electrones y cómo el flujo energéticamente "cuesta abajo" de electrones da lugar a la síntesis de ATP y NADPH. Estas moléculas almacenan energía para usarla en la próxima etapa de la fotosíntesis: el ciclo de Calvin.
La fotosíntesis ocurre de manera diferente en diversos organismos, y la forma de fotosíntesis que analizaremos en este artículo es la que se produce en las plantas. Otros organismos fotosintéticos, como las bacterias púrpuras del azufre, pueden utilizar diferentes moléculas y vías metabólicas para llevar a cabo la fotosíntesis. Por ejemplo:
  • Las plantas llevan a cabo una forma de fotosíntesis llamada fotosíntesis oxigénica. En la fotosíntesis oxigénica, las moléculas de agua se dividen para proporcionar una fuente de electrones a la cadena de transporte de electrones, y el gas oxígeno se libera como subproducto. Las plantas organizan sus pigmentos fotosintéticos en dos complejos distintos llamados fotosistemas (I y II), y usan las clorofilas como pigmentos de su centro de reacción.
  • Por el contrario, las bacterias púrpuras del azufre llevan a cabo una fotosíntesis anoxigénica, lo cual significa que el agua no se utiliza como fuente de electrones y que no se produce gas oxígeno. Estas bacterias utilizan el sulfuro de hidrógeno (H2S\text H_2\text S) como fuente de electrones y producen azufre elemental como subproducto. Además, las bacterias púrpuras del azufre tienen un único fotosistema y utilizan moléculas similares a la clorofila, denominadas bacterioclorofilas, como pigmentos del centro de reacción1,2,3^{1,2,3}.
Las bacterias púrpuras del azufre constituyen solo un ejemplo de cómo la fotosíntesis puede variar entre diferentes organismos (y cómo no siempre es idéntica al proceso que ocurre en las plantas). Hay muchas variaciones fascinantes en la fotosíntesis que se producen en diferentes tipos de bacterias y algas. La siguiente imagen muestra una fotografía aérea de un "lago sódico" (alcalino), uno de los hábitats naturales de las bacterias púrpuras del azufre4^4.
Fotografía aérea de un lago alcalino (Owens Lake, California).
_Crédito de la imagen: "Owens Lake, California," de NASA (dominio público)._

Descripción general de las reacciones dependientes de la luz

Antes de adentrarnos en los detalles de las reacciones dependientes de la luz, retrocedamos y demos un vistazo general a este notable proceso de transformación de energía.
Las reacciones dependientes de la luz usan la energía lumínica para formar dos moléculas necesarias para la siguiente etapa de la fotosíntesis: la molécula de almacenamiento de energía ATP y el portador de electrones reducido NADPH. En las plantas, las reacciones de la luz ocurren en la membrana de los tilacoides de organelos llamados cloroplastos.
Los fotosistemas, grandes complejos de proteínas y pigmentos (moléculas que absorben la luz) que son óptimos para recolectar luz, son clave en las reacciones luminosas. Hay dos tipos de fotosistemas: fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII).
Ambos fotosistemas contienen muchos pigmentos que ayudan a recolectar la energía de la luz, así como un par especial de moléculas de clorofila en el corazón (centro de reacción) del fotosistema. El par especial del fotosistema I se llama P700, mientras que el del fotosistema II se llama P680.
Esquema de la fotofosforilación no cíclica. Los fotosistemas y los componentes de la cadena de transporte de electrones están incrustados en la membrana de los tilacoides.
Cuando uno de los pigmentos del fotosistema II absorbe la luz, la energía pasa de un pigmento a otro hacia el interior hasta alcanzar el centro de reacción. Allí, la energía se transfiere a P680, lo que impulsa a un electrón a un alto nivel de energía (y forma P680*). El electrón de alta energía pasa a una molécula aceptora y es reemplazado por un electrón del agua. Esta división del agua libera el O2\text O_2 que respiramos. La ecuación básica de la división del agua puede representarse como H2O12O2+2H+\text H_2\text O \rightarrow \frac{1}{2} \text O_2 + 2 \text H^+. El agua se divide del lado del lumen de la membrana del tilacoide, así que los protones se liberan dentro de los tilacoides y contribuyen a la formación de un gradiente.
El electrón de alta energía viaja por una cadena de transporte de electrones y pierde energía a medida que avanza. Parte de la energía liberada impulsa el bombeo de iones H+\text H^+ del estroma hacia los tilacoides, y aumenta el gradiente de protones. Conforme los iones H+\text H^+ fluyen a favor de su gradiente y de regreso al estroma, pasan a través de la ATP sintasa, lo que estimula la producción de ATP. El ATP se produce del lado del estroma de la membrana de los tilacoides, y se libera en el estroma.
El electrón llega al fotosistema I y se une al par especial de clorofilas P700 en el centro de reacción. Cuando los pigmentos absorben la energía lumínica y esta pasa hacia el centro de reacción, el electrón en P700 sube a un nivel muy alto de energía y se transfiere a una molécula aceptora. El electrón que falta del par especial es reemplazado por un electrón de PSII (que llega a través de la cadena de transporte de electrones).
El electrón de alta energía recorre un segundo tramo breve de la cadena de transporte de electrones. Al final de la cadena, el electrón pasa al NADP+^+ (junto con un segundo electrón) para formar NADPH. El NADPH se forma del lado del estroma de la membrana de los tilacoides, así que se libera en el estroma.
En un proceso llamado fotofosforilación no cíclica (la forma "estándar" de las reacciones dependientes de la luz), se toman electrones del agua y pasan a través del PSII y PSI antes de terminar en NADPH. Este proceso requiere que se absorba luz dos veces, una vez en cada fotosistema, y crea ATP. De hecho, se llama fotofosforilación porque implica el uso de energía de la luz (foto) para crear ATP a partir de ADP (fosforilación). A continuación, los pasos básicos:
  • Absorción de la luz en PSII. Cuando uno de los muchos pigmentos del fotosistema II absorbe luz, la energía pasa de un pigmento a otro hacia el interior hasta alcanzar el centro de reacción. Allí, la energía se transfiere a P680, lo cual impulsa un electrón a un alto nivel de energía. El electrón de alta energía pasa a una molécula aceptora y es reemplazado por un electrón del agua. Esta división del agua libera el O2\text O_2 que respiramos.
  • Síntesis de ATP. El electrón de alta energía recorre una cadena de transporte de electrones y pierde energía a medida que avanza. Parte de la energía liberada impulsa el bombeo de iones H+\text H^+ del estroma hacia el interior de los tilacoides y forma un gradiente (los iones H+\text H^+ de la división del agua también se incorporan al gradiente). A medida que los iones H+\text H^+ fluyen a favor de su gradiente hacia el estroma, pasan a través de la ATP sintasa, que estimula la producción de ATP en un proceso conocido como quimiosmosis.
  • Absorción de la luz en PSI. El electrón llega al fotosistema I y se une al par especial de clorofilas P700 en el centro de reacción. Cuando los pigmentos absorben la energía lumínica y esta pasa hacia el centro de reacción, el electrón en P700 es impulsado hacia un nivel muy alto de energía y se transfiere a una molécula aceptora. El electrón que falta del par especial es reemplazado por un nuevo electrón de PSII (que llega a través de la cadena de transporte de electrones).
  • Formación de NADPH. El electrón de alta energía recorre un segundo tramo breve de la cadena de transporte de electrones. Al final de la cadena, el electrón pasa al NADP+^+ (junto con un segundo electrón de la misma vía) para formar NADPH.
El efecto neto de estos pasos es convertir la energía luminosa en energía química en forma de ATP y NADPH. El ATP y NADPH de las reacciones dependientes de la luz se utilizan para formar azúcares en la próxima etapa de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin. En otra forma de las reacciones dependientes de la luz, denominada fotofosforilación cíclica, los electrones siguen un camino circular diferente y solo se produce ATP (no NADPH).
El proceso descrito anteriormente, en el cual los electrones fluyen en una línea (desde el agua al NADPH), se llama fotofosforilación no cíclica (fotofosforilación = adición de un grupo fosfato al ADP impulsada por la luz, para formar ATP).
Las plantas también llevan a cabo otra forma de reacciones dependientes de la luz llamada fotofosforilación cíclica, en la cual los electrones pasan cíclicamente de manera repetida a través del PSI y la primera parte de la cadena de transporte de electrones, pero no pasan por el PSII. Puedes aprender más acerca de la fotofosforilación cíclica en las secciones posteriores del artículo.
En la fotofosforilación cíclica, un electrón exitado abandona el fotosistema I y viaja una distancia corta hacia la segunda parte de la cadena de transporte de electrones. Sin embargo, en lugar de que pase a la enzima que reduce NADP+ en NADPH, el electron regresa a la primera parte de la cadena de transporte de electrones. Viaja por esa primera parte hacia el fotosistema I, donde se puede repetir el proceso cuando se absorbe más energía luminosa. Los electrones que fluyen cíclicamente generan ATP porque el paso por la primera parte de la cadena de transporte de electrones causa el bombeo de protones hacia el lumen de los tilacoides, y así se establece un gradiente. Sin embargo, el flujo cíclo de electrones no forma NADPH, y tampoco está implicado en la descomposición del agua ni en la producción de oxígeno.
Es importante tener en cuenta que la transferencia de electrones de las reacciones dependientes de la luz se produce por la absorción de la energía luminosa, y en realidad es posible debido a ella. Es decir, la transferencia de electrones del PSII a PSI y del PSI a NADPH solo se produce "cuesta abajo" desde el punto de vista energético (libera energía y, por lo tanto, es espontánea), porque la absorción de energía luminosa lleva a los electrones de P680 y P700 a niveles de energía muy altos.
Diagrama de energía de la fotosíntesis. En el eje Y se encuentra la energía libre de los electrones, mientras que el eje X indica el avance de los electrones a través de las reacciones dependientes de la luz. Los electrones comienzan en un nivel bajo de energía en el agua, se mueven ligeramente cuesta abajo para llegar a P680, la luz los excita a un nivel muy alto de energía, fluyen cuesta abajo a través de varias moléculas adicionales, llegan a P700, la luz los excita a un nivel aún mayor de energía y fluyen a través de algunas moléculas más antes de llegar a NADPH (en donde todavía tienen un nivel muy alto de energía, lo cual permite que NADPH sirva como un buen agente reductor).
Imagen basada en, y trazada parcialmente a partir de, imagen similar de R. Gutierrez5^5
En el resto de este artículo, veremos con mayor detalle los pasos y los actores involucrados en las reacciones dependientes de la luz.

¿Qué es un fotosistema?

Los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila a, la clorofila b y los carotenoides, son moléculas que absorben la luz y se encuentran en las membranas de los tilacoides en los cloroplastos. Como ya se mencionó, los pigmentos están organizados junto con proteínas en complejos llamados fotosistemas. Cada fotosistema tiene complejos que absorben la luz que contienen proteínas, 300300-400400 clorofilas y otros pigmentos. Cuando un pigmento absorbe un fotón, pasa a un estado de excitación; es decir, uno de sus electrones se eleva a un orbital de mayor energía.
La mayoría de los pigmentos de un fotosistema actúa como un embudo de energía, y pasa la energía hacia el interior a un centro de reacción principal. Cuando la luz excita uno de estos pigmentos, transfiere energía a un pigmento vecino a través de las interacciones electromagnéticas directas en un proceso llamado transferencia de energía por resonancia. El pigmento vecino, a su vez, puede transferir energía a uno de sus propios vecinos y así, el proceso se repite varias veces. En estas transferencias, la molécula receptora no puede necesitar más energía para la excitación que el donante, pero sí menos (es decir, puede absorber luz de una longitud de onda más larga)6^6.
En conjunto, las moléculas de pigmento recolectan energía y la transfieren hacia la parte central del fotosistema llamada centro de reacción.
Los fotosistemas son estructuras dentro de la membrana de los tilacoides que absorben la luz y la convierten en energía química. Cada fotosistema está formado por varios complejos que absorben la luz y que rodean un centro de reacción. Los pigmentos dentro de estos complejos absorben la luz y pasan la energía a un par especial de moléculas de clorofila a en el centro de reacción. La energía absorbida hace que un electrón de la clorofila a pase a un aceptador primario de electrones.
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura 7", de OpenStax College, Biología (CC BY 4.0.
El centro de reacción de un fotosistema contiene un único par de moléculas de clorofila a, que suele denominarse par especial (nombre científico real; ¡así de especial es!). Una vez que la energía alcanza el par especial, ya no pasará a otros pigmentos mediante la transferencia de energía por resonancia, sino que el par especial podrá perder un electrón al excitarse y pasarlo a otra molécula del complejo llamada aceptor primario de electrones. Con esta transferencia, el electrón comenzará su recorrido por una cadena de transporte de electrones.

Fotosistema I comparado con el fotosistema II

Hay dos tipos de fotosistemas en las reacciones dependientes de la luz: fotosistema II (PSII) y fotosistema I (PSI). El PSII aparece primero en la vía del flujo de electrones, pero se llama segundo, porque se descubrió después que el PSI (gracias al orden histórico de descubrimiento, ¡tenemos otro nombre confuso!).
Estas son algunas de las diferencias clave entre los fotosistemas:
  • Pares especiales. Los pares especiales de clorofila a de los dos fotosistemas absorben diferentes longitudes de onda de luz. El par especial de PSII absorbe mejor en 680 nm, mientras que el par especial de PSI absorbe mejor en 700 nm. Debido a esto, los pares especiales se llaman P680 y P700, respectivamente.
  • Aceptor primario. El par especial de cada fotosistema pasa electrones a un aceptor primario diferente. El aceptor primario de electrones del PSII es la feofitina, una molécula orgánica que se asemeja a la clorofila, mientras que el aceptor primario de electrones del PSI es una clorofila llamada A0\text A_07,8^{7,8}.
  • Fuente de electrones. Una vez perdido un electrón, cada fotosistema se abastece con electrones de una fuente diferente. El centro de reacción del PSII obtiene electrones del agua, mientras que el centro de reacción del PSI se abastece con los electrones que fluyen hacia abajo de una cadena de transporte de electrones del PSII.
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura 7", de OpenStax College, Biología (CC BY 4.0.
Durante las reacciones dependientes de la luz, un electrón que se excita en el PSII pasa por una cadena de transporte de electrones al PSI (con la consecuente pérdida de energía en el camino). En el PSI, el electrón se vuelve a excitar y pasa al segundo tramo de la cadena de transporte de electrones hacia un aceptor de electrones final. Analicemos la trayectoria de los electrones con más detalle, y comencemos donde los excita la energía lumínica en PSII.

Fotosistema II

Cuando el par especial P680 del fotosistema II absorbe energía, pasa a un estado de excitación (alta energía). El P680 excitado es un buen donante de electrones y puede pasar su electrón excitado a su aceptor de electrones primario, feofitina. El electrón pasará a través del primer tramo de la cadena de transporte de electrones de la fotosíntesis en una serie de reacciones redox o de transferencia de electrones.
Después de que el par especial dona su electrón excitado, tiene una carga positiva y necesita otro electrón. Este electrón se obtiene mediante la división de las moléculas de agua, un proceso que realiza una parte del PSII llamado centro del manganeso9^9. El P680 con carga positiva puede sacar electrones del agua (que no los cede fácilmente), porque está muy "deseoso de electrones".
Cuando el centro del manganeso divide las moléculas del agua, une a dos de ellas, extrae cuatro electrones, libera cuatro iones H+\text H^+ y produce una molécula de O2\text O_2.9^{9} Cerca de 1010% del oxígeno lo utilizan las mitocondrias en la hoja para ayudar en la fosforilación oxidativa. El resto escapa a la atmósfera donde lo utilizan los organismos aerobios (¡como nosotros!) para facilitar la respiración.

Cadenas de transporte de electrones y fotosistema I

Cuando un electrón abandona el PSII, primero se transfiere a una pequeña molécula orgánica (plastoquinona, Pq), luego a un complejo de citocromos (Cyt) y, finalmente, a una proteína que contiene cobre llamada plastocianina (Pc). Conforme el electrón se mueve por esta cadena de transporte, pasa de un mayor nivel de energía a uno menor y libera energía. Parte de la energía se utiliza para bombear protones (H+\text H^+) desde el estroma (fuera de los tilacoides) hacia el interior de los tilacoides.
Esta transferencia de H+\text H^+, junto con la liberación de H+\text H^+ de la división de agua, forma un gradiente de protones que se utilizará para hacer ATP (como veremos pronto).
En las reacciones dependientes de la luz participan dos fotosistemas (II y I) y una cadena de transporte de electrones, todos incrustados en la membrana de los tilacoides. La luz que que se absorbe en el PSII provoca que un electrón excitado del par especial de la clorofila a pase una cadena de transporte de electrones (Pq, Cyt y Pc) al PSI. Los electrones perdidos del par especial de la clorofila a se vuelven a abastecer con la división del agua.
La transmisión de electrones en la primera parte de la cadena de transporte de electrones hace que se bombeen protones del estroma al lumen de los tilacoides y que se forme un gradiente de concentración (con una mayor concentración de protones en el lumen de los tilacoides que en el estroma). Los protones se difunden hacia afuera del lumen de los tilacoides a través de la enzima ATP sintasa, que produce ATP en el proceso.
Una vez que el electrón llega al PSI, se une con su par especial de clorofila a y se vuelve a excitar con la absorción de la luz. Luego, avanza por una segunda parte de la cadena de transporte de electrones (Fd y NADP+^+ reductasa) y reduce la NADP+^+ para formar NADPH. El electrón perdido del par especial de la clorofila a se repone con los electrones que fluyen desde el PSII.
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura 8", de OpenStax College, Biología (CC BY 4.0.
Una vez que un electrón ha pasado por el primer tramo de la cadena de transporte de electrones, llega al PSI, donde se une con el par especial de clorofila a llamado P700. Dado que los electrones han perdido energía antes de llegar al PSI, deben recibir más energía mediante la absorción de otro fotón.
El P700 excitado es un donante de electrones muy bueno y envía su electrón a una cadena de transporte de electrones corta. En esta serie de reacciones, el electrón primero pasa a una proteína llamada ferredoxina (Fd) y después se transfiere a una enzima llamada NADP+^+reductasa, la cual transfiere electrones al transportador de electrones NADP+^+ para crear NADPH. NADPH viaja al ciclo de Calvin, donde sus electrones se utilizan para crear azúcares a partir de dióxido de carbono.
El otro ingrediente necesario para el ciclo de Calvin es ATP, el cual también proporcionan las reacciones de la luz. Como vimos anteriormente, los iones H+\text H^+ se acumulan en el interior de los tilacoides y crean un gradiente de concentración. Los protones "quieren" difundirse a favor del gradiente hacia el estroma, y su única vía de paso es la enzima ATP sintasa. Esta aprovecha el flujo de protones para formar ATP a partir de ADP y fosfato (Pi\text P_i). El proceso de formación de ATP con energía almacenada en un gradiente químico se llama quimiosmosis.

Algunos electrones fluyen de manera cíclica

La vía anterior a veces recibe el nombre de fotofosforilación lineal, porque los electrones viajan en una línea desde el agua a través del PSII y del PSI al NADPH (fotofosforilación = síntesis de ATP impulsado por la luz).
En algunos casos, los electrones rompen este patrón y se regresan a la primera parte de la cadena de transporte de electrones, lo que hace que repitan el ciclo a través del PSI en vez de terminar en el NADPH. Este proceso se conoce como fotofosforilación cíclica.
Después de salir del PSI, los electrones que fluyen de manera cíclica regresan al complejo del citocromo (Cyt) o plastoquinona (Pq) en la primera parte de la cadena de transporte de electrones10,11^{10,11}. Los electrones luego fluyen hacia el PSI como siempre, y provocan el bombeo de protones y la producción de ATP. La vía cíclica no crea NADPH, dado que los electrones se desvían de la NADP+^+ reductasa.
En el flujo cíclico de electrones, los electrones pasan cíclicamente de manera repetida a través de PSI. Después de que un electrón de PSI se excita y pasa a la ferredoxina, pasa al complejo del citocromo en la primera parte de la cadena de transporte de electrones. El flujo cíclico de electrones da lugar a la producción de ATP (porque se bombean protones hacia el lumen de los tilacoides), pero no de NAPDH (porque los electrones no se transfieren a la NADP+^+ reductasa).
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura 8", de OpenStax College, Biología (CC BY 4.0.
¿Por qué existe la vía cíclica? Al menos en algunos casos, los cloroplastos parecen cambiar de un flujo lineal de electrones a uno cíclico cuando la proporción entre NADPH y NADP+^+ es demasiado alta (cuando muy poco NADP+^+ está disponible para aceptar electrones)12^{12}. Además, el flujo cíclico de electrones puede ser común en tipos de células fotosintéticas con necesidades de ATP especialmente elevadas (como las células del haz vascular que sintetizan azúcares y que llevan a cabo la fotosíntesis C4\text C_4)13^{13}. Por último, el flujo cíclico de electrones puede tener una función fotoprotectora al evitar que el exceso de luz dañe las proteínas del fotosistema y también al promover la reparación del daño inducido por la luz14^{14}.

Créditos:

Este artículo es un derivado modificado de “Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis”, de OpenStax College (CC BY 3.0). Descarga el artículo original de forma gratuita en http://cnx.org/contents/f829b3bd-472d-4885-a0a4-6fea3252e2b2@11.
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