La pared celular y la matriz extracelular. Colágeno, integrinas, fibronectina, celulosa y pectina.

Introducción

Hemos pasado mucho tiempo viendo lo que está dentro de la célula, pero ¿qué hay afuera de ella? Eso depende mucho de qué tipo de célula se trate.
Las células de las plantas y los hongos tienen una pared celular rígida que les protege y da soporte, mientras que las de los animales secretan materiales a su alrededor para formar una red de macromoléculas conocida como matriz extracelular. Aquí veremos con más detalle estas estructuras externas y las funciones que desempeñan en los distintos tipos de células.

La matriz extracelular de las células animales

La mayoría de las células animales secreta materiales hacia el espacio extracelular, lo que crea una compleja red de proteínas y carbohidratos llamada matriz extracelular (MEC). El componente principal de la matriz extracelular es la proteína colágeno. Los colágenos están modificados con carbohidratos y, una vez secretados fuera de la célula, forman largas fibras llamadas fibrillas de colágeno1^{1}.
El colágeno juega un papel fundamental en la resistencia y la integridad estructural de los tejidos. Los trastornos genéticos humanos que afectan el colágeno, como el síndrome de Ehlers-Danlos, producen tejidos frágiles que se estiran y rasgan con demasiada facilidad2^2.
En la matriz extracelular, las fibras de colágeno se entretejen con una clase de proteoglicanos que tienen carbohidratos unidos a ellos, como el esqueleto de polisacáridos que se muestra en la imagen de abajo. La matriz extracelular también contiene otros tipos de proteínas y carbohidratos.
Los proteoglicanos son una clase especial de glicoproteínas con ciertas características distintivas. Son altamente glicosilados, esto es, tienen un alto contenido de carbohidratos en relación a su contenido proteico. Adicionalmente, las cadenas de carbohidratos de los proteoglicanos contienen azúcares específicos con modificaciones de sulfato, unidas entre sí para formar cadenas lineales1^1.
Para saber más acerca de la bioquímica y estructura de los proteoglicanos, puedes consultar la fuente que se menciona arriba (ve el apartado de créditos y referencias al final del artículo).
Diagrama que muestra la matriz extracelular y sus conexiones con la célula. Una red de fibras de colágeno y proteoglicanos se encuentra fuera de la célula. El colágeno se conecta a las proteínas integrinas en la membrana plasmática por medio de la fibronectina. Al interior de la célula, las integrinas se conectan a los microfilamentos del citoesqueleto.
Crédito de la imagen: OpenStax Biología
La matriz extracelular está conectada directamente con las células a las que rodea. Algunos de los conectores clave son proteínas llamadas integrinas, las cuales están incrustadas en la membrana plasmática. Las proteínas en la matriz extracelular, como las moléculas de fibronectina que se muestran en verde en el diagrama de arriba, pueden actuar como puentes entre las integrinas y otras proteínas de la matriz extracelular como el colágeno. En la parte interna de la membrana, las integrinas están unidas al citoesqueleto.
Las integrinas anclan la célula a la matriz extracelular. También le permiten percibir su entorno. Pueden detectar señales químicas y mecánicas provenientes de la matriz extracelular y disparar vías de señalización como respuesta4,5^{4,5}.
La coagulación de la sangre es otro ejemplo de la comunicación entre la células y la matriz extracelular. Cuando se dañan las células que recubren un vaso sanguíneo, liberan una proteína receptora llamada factor tisular. Cuando el factor tisular se une a una molécula presente en la matriz extracelular, dispara una serie de respuestas que reducen la pérdida de sangre. Por ejemplo, hace que las plaquetas se peguen a la pared el vaso sanguíneo dañado y las estimula a producir factores de coagulación.

La pared celular

Aunque las plantas no producen colágeno, tienen su propia estructura de soporte extracelular: la pared celular. La pared celular es una cubierta rígida que rodea a la célula, la protege y da forma y soporte. ¿Has notado que la verdura cruda, como el apio, cruje cuando la muerdes? Esto se debe en buena parte a la rigidez de sus paredes celulares.
Los hongos también tienen paredes celulares, al igual que algunos protistas (un grupo de eucariontes mayoritariamente unicelulares), así como la mayoría de los procariontes, ¡aunque no te recomiendo morder ninguno de estos para saber si crujen!
Al igual que la matriz extracelular animal, la pared celular vegetal está compuesta de moléculas secretadas por la célula. La principal molécula orgánica de la pared celular vegetal es la celulosa, un polisacárido compuesto de unidades de glucosa. La celulosa forma fibras llamadas microfibrillas, como las que se muestran en el diagrama siguiente.
Imagen de la pared celular vegetal, mostrando la red de microfibrillas de celulosa y pectinas (estas últimas son particularmente abundantes en la laminilla media).
Crédito de imagen: "Diagrama de la pared celular vegetal" de Mariana Ruiz Villareal, dominio público
La mayor parte de las paredes celulares contienen varios polisacáridos y proteínas diferentes. Además de la celulosa, otros polisacáridos que pueden encontrarse comúnmente en la pared celular son la hemicelulosa y la pectina, que se muestran en el diagrama de arriba. La laminilla media, que se ve en la parte superior del diagrama, es una capa pegajosa que ayuda a mantener unidas las paredes celulares de células vegetales adyacentes6,7^{6,7}.

Créditos:

Este artículo es un derivado modificado de los siguientes artículos:
El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas:

  1. Cooper, G.M. (2000). Cell walls and the extracellular matrix (Paredes celulares y matriz extracelular). En The cell: a molecular approach (2a ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Tomado de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9874/.
  2. Ehler-Danlos syndrome (Síndrome de Ehler-Danlos). (2015). En Genetics home reference. https://ghr.nlm.nih.gov/condition/ehlers-danlos-syndrome.
  3. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., y Darnell, J. (2000). Noncollagen components of the extracellular matrix (Componentes de la matriz extracelular distintos del colágeno). En Molecular cell biology (Biología celular molecular) (4ta ed., section 22.4). Nueva York, NY: W. H. Freeman. Tomado de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21706/.
  4. Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., y Jackson, R. B. (2011). A tour of the cell (Un recorrido por la célula). En Campbell biology (10a ed., p. 119). San Francisco, CA: Pearson.
  5. Integrin-mediated signalling pathway (Ruta de señalización mediada por integrinas). (20 de octubre, 2014). Tomado el 11 de agosto, 2015 de MBInfo: http://www.mechanobio.info/modules/go-0007229.
  6. Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., y Jackson, R. B. (2011). A tour of the cell (Un recorrido por la célula). En Campbell biology (10a ed., p. 118). San Francisco, CA: Pearson.
  7. Middle lamella (Laminilla media). (17 de diciembre, 2015). Tomado de Wikipedia el 20 de julio, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Middle_lamella.

Referencias complementarias:

Collagen (Colágeno). (10 de julio, 2016). Tomado de Wikipedia el 20 de julio, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Collagen.
Cooper, G.M. (2000). Cell walls and the extracellular matrix (Paredes celulares y matriz extracelular). En The cell: a molecular approach (2a ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Tomado de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9874/.
Extrtacellular matrix (Matriz extracelular). (4 de agosto, 2015). Tomado de Wikipedia el 11 de agosto, 2015: https://en.wikipedia.org/wiki/Extracellular_matrix.
Integrin-mediated signalling pathway (Ruta de señalización mediada por integrinas). (20 de octubre, 2014). Tomado el 11 de agosto, 2015 de MBInfo: http://www.mechanobio.info/modules/go-0007229.
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., y Darnell, J. (2000). Noncollagen components of the extracellular matrix (Componentes de la matriz extracelular distintos del colágeno). En Molecular cell biology (Biología celular molecular) (4ta ed., section 22.4). Nueva York, NY: W. H. Freeman. Tomado de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21706/.
McDowall, Jennifer. (s.f.) Tissue factor (Factor tisular). En InterPro protein of the month. Consultado el 20 de julio, 2016. Tomado de https://www.ebi.ac.uk/interpro/potm/2006_3/Page1.htm.
Middle lamella (Laminilla media). (17 de diciembre, 2015). Tomado de Wikipedia el 20 de julio, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Middle_lamella.
Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B. y Singer, S. R. (2014). Cell structure (La estructura celular). En Biology (Biología) (10° ed., AP ed., págs. 59-87). Nueva York, NY: McGraw-Hill.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. y Jackson, R. B. (2011). A tour of the cell (Una visita guiada por la célula). En Campbell biology (Biología de Campbell) (10° ed., págs. 92-123). San Francisco, CA: Pearson.
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