El citoesqueleto. Microtúbulos, microfilamentos (filamentos de actina) y filamentos intermedios. Centríolos, centrosomas, flagelos y cilios.

Introducción

¿Qué pasaría si alguien entrara en tu cuarto en medio de la noche y se robara tu esqueleto? Claramente es muy poco probable que eso pase, biológicamente hablando, pero si sucediera de alguna manera, la pérdida de tu esqueleto provocaría que tu cuerpo perdiera gran parte de su estructura. Tu forma externa cambiaría, algunos de tus órganos internos empezarían a moverse fuera de lugar y te resultaría muy difícil caminar, hablar o mover.
Curiosamente, esto también es válido para las células. A menudo pensamos que las células son globos suaves y sin estructura, pero en realidad están altamente estructuradas, de manera muy parecida a la de nuestros propios cuerpos. Tienen una red de filamentos conocida como citoesqueleto (literalmente "esqueleto de la célula"), la cual no solo da soporte a la membrana plasmática y forma a la célula, sino que también ayuda a posicionar correctamente los orgánulos, proporciona rieles para el transporte de vesículas y (en muchos tipos de células) permite que la célula se desplace.
En eucariontes hay tres tipos de fibras de proteína en el citoesqueleto: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Aquí examinaremos cada tipo de filamento así como las estructuras especializadas asociadas al citoesqueleto.

Microfilamentos

De los tres tipos de fibras de proteína del citoesqueleto, los microfilamentos son los más delgados. Tienen un diámetro de alrededor de 7 nm y están compuestos de muchos monómeros unidos de una proteína llamada actina, combinados en una estructura que se asemeja a una doble hélice. Debido a que están hechos de monómeros de actina, a los microfilamentos se les conoce también como filamentos de actina. Los filamentos de actina tienen direccionalidad, lo que significa que sus extremos tienen diferente estructura.
Filamento de actina, una estructura de doble hélice compuesta por monómeros (subunidades) de actina.
Imagen modificada de OpenStax, Biología
Los filamentos de actina tienen varias funciones importantes en la célula. Sirven como rieles para el movimiento de una proteína motora llamada miosina, la cual también forma filamentos. Debido a su relación con la miosina, la actina está implicada en mucha funciones celulares que requieren movimiento.
Por ejemplo, en la división celular animal, un anillo de actina y miosina pellizca la célula hasta separarla en dos células hijas. También son muy abundantes en las células musculares, donde forman estructuras de filamentos superpuestos llamados sarcómeros. Cuando los filamentos de actina y miosina de un sarcómero se deslizan coordinadamente entre ellos, tus músculos se contraen.
Los filamentos de actina también sirven como pistas dentro de la célula para el transporte de cargas, como vesículas llenas de proteínas o incluso orgánulos. Estos cargamentos son transportados por motores individuales de miosina que "caminan" a lo largo de los haces de filamentos de actinastart superscript, 1, end superscript.
Los filamentos de actina pueden ensamblarse y desmontarse con rapidez, lo que les permite jugar un papel importante en la motilidad (movimiento) celular, como el desplazamiento de los glóbulos blancos de tu sistema inmunitario.
Por último, los filamentos de actina tienen funciones estructurales esenciales en la célula. En la mayoría de las células animales podemos encontrar una red de filamentos de actina en la región más distal del citoplasma celular. Esta red, que está unida a la membrana plasmática mediante proteínas conectoras especiales, le proporciona forma y estructura a la célulastart superscript, 2, comma, 3, end superscript.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios son un elemento del citoesqueleto hecho de muchas cadenas de proteínas fibrosas entretejidas. Como su nombre sugiere, los filamentos intermedios tienen un diámetro promedio de entre 8 y 10 nm, un tamaño intermedio entre el de los microfilamentos y el de los microtúbulos (que veremos más adelante).
Filamentos intermedios de una célula, formando una red que mantiene al núcleo y otros organelos en su lugar.
Crédito de imagen: "El citoplasma y los organelos celulares", de OpenStax College (CC BY 3.0)
Los filamentos intermedios son de diferentes variedades, cada una hecha de un tipo distinto de proteína. Una proteína que forma filamentos intermedios es la queratina, una proteína fibrosa que se encuentra en el cabello, las uñas y la piel. ¡Es posible que hayas visto anuncios de champú que afirman que pueden suavizar la queratina de tu cabello!
A diferencia de los filamentos de actina, que pueden crecer y desmontarse con rapidez, los filamentos intermedios son más permanentes y juegan un papel estructural esencial en la célula. Están especializados para soportar la tensión y entre sus funciones se encuentran mantener la forma de la célula y anclar el núcleo y otros organelos en su lugar.

Microtúbulos

A pesar de lo "micro" en su nombre, los microtúbulos son los más grandes de los tres tipos de fibras citoesqueléticas, con un diámetro aproximado de 25 nm. Un microtúbulo está hecho de proteínas tubulinas organizadas para formar un tubo hueco, similar a un popote. Cada tubulina está compuesta de dos subunidades: α-tubulina y β-tubulina.
Los microtúbulos, como los filamentos de actina, son estructuras dinámicas: pueden crecer y desmontarse rápidamente mediante la adición o remoción de las proteínas tubulinas. Al igual que los filamentos de actina, también presentan direccionalidad, lo que significa que sus dos extremos son estructuralmente diferentes. En una célula, los microtúbulos juegan un papel estructural importante, ya que ayudan a que la célula resista las fuerzas de compresión.
Izquierda: modelo tridimensional de un microtúbulo, mostrando que es un cilindro hueco de proteínas. Derecha: diagrama de un microtúbulo, que muestra que está hecho de dos tipos diferentes de subunidades (alfa y beta). Las subunidades forman dímeros, y los dímeros están conectados en un patrón en espiral para formar el tubo hueco del microtúbulo.
Crédito de la imagen: OpenStax Biología
Además de proporcionar soporte estructural, los microtúbulos tienen varias funciones más especializadas. Por ejemplo, forman rieles para las proteínas motoras llamadas quinesinas y dineínas, las cuales transportan vesículas y otros cargamentos en el interior de la célulastart superscript, 4, end superscript. Durante la división celular, los microtúbulos se organizan en una estructura llamada huso, la cual separa los cromosomas.

Flagelos, cilios y centrosomas

Los microtúbulos también son componentes clave de otras tres estructuras más especializadas de las células eucariontes: flagelos, cilios y centrosomas. Puede que recuerdes que nuestros amigos los procariontes también tienen flagelos que usan para moverse, pero no te confundas, el flagelo eucariota que veremos a continuación tiene la misma función pero su estructura es muy distinta.
Los flagelos (singular flagelo) son estructuras parecidas a cabellos que se extienden desde la superficie celular y se usan para que toda la célula se desplace, como sucede en los espermatozoides. Si una célula tiene flagelos, generalmente es uno o unos cuantos. Los cilios (singular cilio) móviles son similares, pero más cortos y usualmente más numerosos. Cuando las células con cilios móviles forman tejidos, el movimiento de batido de estos ayuda a mover materiales a lo largo de la superficie del tejido. Por ejemplo, los cilios de las células de tu sistema respiratorio superior ayudan a mover el polvo y las partículas hacia tus fosas nasales.
A pesar de su diferencia en número y tamaño, los flagelos y los cilios móviles comparten un patrón estructural común. La mayoría de los flagelos y cilios móviles tienen 9 pares de microtúbulos organizados formando un círculo, con un par adicional de microtúbulos al centro del anillo. Esta estructura se conoce como arreglo 9 + 2 y puedes verlo en la microscopía electrónica de la izquierda que muestra dos flagelos en corte transversal.
Micrografía electrónica de transmisión de unos flagelos en sección transversal, mostrando el arreglo 9+2 de los microtúbulos.
Inferior: ilustración de un cilio móvil que muestra el par de microtúbulos centrales y los dobletes de microtúbulos externos formando un círculo alrededor de los centrales, con las dineínas unidas a los dobletes. La estructura completa está cubierta de membrana plasmática. En la base del cilio se encuentra un cuerpo basal que también está hecho de microtúbulos.
Crédito de imágenes: superior, "El citoesqueleto: Figura 5", de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0). Modificación de la obra del Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College; datos de escala de Matt Russell. Ilustración inferior, modificación de "Diagrama de cilio eucariota", de Mariana Ruiz Villareal (dominio público)
En los flagelos y cilios móviles, las proteínas motoras llamadas dineínas se mueven a lo largo de los microtúbulos para generar una fuerza que hace que el cilio o flagelo se mueva. Las conexiones estructurales entre los pares de microtúbulos y la coordinación del movimiento de las dineínas permiten que la actividad de las motoras generen un patrón de batido regularstart superscript, 5, comma, 6, end superscript.
Puede que hayas notado otra característica en el diagrama anterior: el cilio o flagelo tiene un cuerpo basal ubicado en su base. El cuerpo basal está hecho de microtúbulos y juega un papel clave en el ensamblaje del cilo o flagelo. Una vez que esta estructura ha sido ensamblada, también regula qué proteínas pueden entrar o salirstart superscript, 7, end superscript.
El cuerpo basal en realidad es un centriolo modificadostart superscript, 7, end superscript. Un centriolo es un cilindro de nueve tripletes de microtúbulos unidos por proteínas de soporte. Los centriolos son más conocidos por su función en los centrosomas, estructuras que actúan como centros de organización de microtúbulos en las células animales. Un centrosoma consiste de dos centriolos en ángulo recto entre ellos y rodeados de una masa de "material pericentriolar", que proporciona sitios de anclaje para los microtúbulosstart superscript, 8, end superscript.
Imagen de un centrosoma. El centrosoma contiene dos centriolos colocados perpendicularmente entre sí.
Crédito de la imagen: modificación de la obra "Centriole (Centríolo)", de Kelvinsong (CC BY 3.0)
El centrosoma se duplica antes de que la célula se divida y el par de centrosomas parece tener una función en la organización de los microtúbulos que separan a los cromosomas durante la división celular. Sin embargo, la función exacta de los centriolos en este proceso no es clara todavía. Las células a las que se les ha quitado el centrosoma siguen siendo capaces de dividirse y las células vegetales, que carecen de centrosomas, se dividen sin problemas.
Algunas fuentes se refieren a los COMT vegetales como centrosomas sin centriolos, mientras que otras consideran que no son centrosomas por carecer de ellos. Sin importar cómo lo veas, para las células es claramente posible organizar microtúbulos y llevar a cabo la división celular sin ayuda de los centriolos.

Créditos:

Este artículo es un derivado modificado de los siguientes:
El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas:

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