El retículo endoplásmico (RE), el aparato de Golgi, los lisosomas y las vacuolas. El intercambio de vesículas entre compartimientos.

Introducción

Imagina que eres una célula pancreática. Tu trabajo es secretar enzimas digestivas, las cuales viajan al intestino delgado y ayudan a obtener los nutrientes de los alimentos. Para llevar a cabo tu trabajo, tienes que enviar esas enzimas desde su lugar de síntesis, dentro de la célula, hasta el sitio donde ejercerá su acción, fuera de la célula.
¿Cómo harás que esto suceda? Tras un momento de pánico en el que consideras llamar al servicio postal, te relajas y recuerdas: ¡tengo un sistema endomembranoso!

¿Qué es el sistema endomembranoso?

El sistema endomembranoso es un grupo de membranas y organelos celulares que están mutuamente interconectados, ya sea de manera continua o mediante el envío de vesículas, pequeñas esferas que pueden desprenderse de una membrana y fusionarse con otra. Una de las funciones principales del sistema endomembranoso es la secreción de proteínas, aunque también tiene otras funciones importantes que veremos a continuación.
Dos estructuras celulares que ya conocemos y que forman parte del sistema endomembranoso son la envoltura nuclear y la membrana plasmática. Otros organelos de este sistema son el retículo endoplásmico, donde se sintetizan ciertas proteínas; el aparato de Golgi, una especie de centro de envíos; el lisosoma, que recicla orgánulos; y la vacuola, que sirve como almacén.
En este artículo, veremos las diferentes partes del sistema endomembranoso; cómo se transportan las proteínas, lípidos y vesículas entre sus diferentes partes y de qué manera esta actividad mantiene a las células funcionando sin problemas.

El retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico (RE) juega un papel importante en la modificación de las proteínas y la síntesis de lípidos. Está formado por una red de túbulos membranosos y sacos aplanados. Los discos y túbulos del RE son huecos y al espacio interno se le llama lumen. La membrana del RE es continua con la envoltura nuclear y su lumen conecta con el espacio entre las dos membranas de la envoltura nuclear.
El RE se divide en dos tipos:
  • El RE rugoso tiene ribosomas (estructuras que sintetizan proteínas) adheridos a su superfice externa.
  • El RE liso carece de ribosomas.
Los dos tipos de RE tienen funciones distintas: el RE rugoso está implicado principalmente en la modificación de proteínas mientras que el RE liso hace un poco de todo.

RE rugoso

El retículo endoplásmico rugoso (RE rugoso) obtiene su nombre de los ribosomas adheridos a su superficie citoplásmica. A medida que los ribosomas adheridos al RE rugoso sintetizan proteínas, las cadenas recién formadas entran al lumen. Algunas proteínas ingresan completamente al RE y flotan en el lumen, mientras que otras se anclan a la membrana mediante una o más regiones hidrofóbicas ("que le temen al agua").
Dentro del RE, las proteínas se pliegan y sufren modificaciones, como la adición de cadenas de carbohidratos. Las proteínas con cadenas de carbohidratos se conocen como glicoproteínas. Una vez que el plegamiento y la modificación están completos, la mayoría de las proteínas producidas en el RE rugoso se empacan en vesículas, pequeños globos de membrana que se usan para el transporte, y se envían hacia otro orgánulo: el aparato de Golgi. El RE rugoso también produce fosfolípidos para otras membranas celulares, los cuales son transportados cuando se forma la vesícula.
Micrografía y diagrama del retículo endoplásmico. La micrografía muestra al RE rugoso como una serie de pliegues de membrana que rodea el núcleo. El diagrama proporciona una representación tridimensional del RE rugoso y del RE liso junto con el núcleo celular.
Crédito de imagen: izquierda, "Las proteínas y el sistema endomembranoso: Figura 2" de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0), modificación de la obra de Lousia Howard; derecha, modificación de "Estructura de la célula animal" de Mariana Ruiz, dominio público

RE liso

El retículo endoplásmico liso (RE liso) no tiene ribosomas en su cara citoplásmica, ¡por eso se le llama liso! El RE liso tiene varias funciones y su función exacta varía entre los distintos tipos de células.
  • Una de las funciones del RE liso es producir lípidos, incluyendo fosfolípidos, colesterol y esteroides.
  • Otra función del RE liso es la desintoxicación: las sustancias como drogas y subproductos tóxicos del metabolismo son modificadas por las enzimas del RE liso, haciéndolas más solubles en agua y más fáciles de eliminarstart superscript, 1, end superscript.
  • Una tercera función del RE liso es servir de tanque de almacenamiento de iones calcio, los cuales se utilizan en la señalización celular. En las células musculares, los iones calcio se almacenan en un tipo especial de RE liso y son liberados para producir la contracción muscular.
También hay pequeños parches de RE "liso" en el RE rugoso. Estos parches, que sirven como puntos de salida para las vesículas que se desprenden del RE en camino hacia el aparato de Golgi, se denominan RE de transiciónstart superscript, 1, end superscript.

El aparato de Golgi

Las vesículas del RE rugoso llegan a un orgánulo llamado aparato de Golgi, el cual está compuesto de una serie de discos aplandos de membrana.
Micrografía del aparato de Golgi que muestra una serie de discos membranosos aplanados en sección transversal
Crédito de imagen: "Las proteínas y el sistema endomembranoso: Figura 3" de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0), modificación de la obra de Lousia Howard
La región receptora del aparato de Golgi se denomina cara cis, lo que significa que se encuentra del mismo lado que el RE (del que provienen las vesículas). La cara opuesta se llama cara trans.
Imagen que muestra el transporte de una proteína desde la membrana del RE rugoso, a través del Golgi, hasta la membrana plasmática. La proteína es modificada inicialmente por la adición de cadenas ramificadas de carbohidrato en el RE rugoso, las cuales son cortadas de nuevo y sustituidas con otras cadenas ramificadas en el aparato de Golgi. La proteína con su conjunto final de cadenas de carbohidratos es transportada entonces hacia la membrana plasmática en una vesícula de transporte. La vesícula se fusiona con la membrana plasmática y su carga de proteínas y lípidos se vuelve parte de la membrana.
Imagen modificada de "El sistema endomembranoso y las proteínas: Figura 1" de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0), modificación de la obra de Magnus Manske
Las vesículas de transporte se desprenden del RE, viajan hasta la cara cis del Golgi y se fusionan con ella, liberando su contenido en el lumen. A medida que las proteínas y los lípidos avanzan a través del Golgi, sufren una serie de modificaciones. A algunas proteínas se les añade un grupo carbohidrato, mientras que los grupos carbohidrato de otras son modificados.
Lo anterior se ilustra en el diagrama de la derecha como la eliminación inicial de las ramas moradas de los grupos carbohidrato, seguida de la adición de nuevas ramificaciones conforme avanza por el Golgi. Te preguntarás por qué es necesario añadir estos grupos carbohidrato a las proteínas y, en muchos casos, no lo sabemos con seguridad. En los que sí lo sabemos, los grupos carbohidrato ayudan a clasificar a las proteínas en el trans Golgi o bien alteran la función de la proteína.
Finalmente, las proteínas y los lípidos modificados se clasifican con base en sus marcadores moleculares, de manera parecida a como se clasifican las cartas por código postal en la oficina de correos. Por ejemplo, si una proteína tiene un azúcar específico con un grupo fosfato adherido, eso significa que la proteína "va dirigida" al lisosoma. De manera similar, si las proteínas que pertenencen al RE —y que deben permanecer en él para hacer su trabajo— escapan y acaban en el Golgi, serán identificadas mediante secuencias de aminoácidos específicas y se enviarán de regresostart superscript, 2, end superscript.
Una vez clasificados, las proteinas y los lípidos se empacan en vesículas que se desprenden de la cara trans del Golgi. Muchas de estas se envían a la membrana plasmática, donde las proteínas transmembranales son integradas a la membrana y las que flotan libremente son secretadas en el espacio al exterior de la célula. Otras vesículas pueden ser dirigidas a otras destinaciones dentro de la célula, como el lisosoma y la vacuola.

Lisosomas

Algunas de las vesículas que dejan el aparato de Golgi viajan hacia el lisosoma. Los lisosomas, que son considerados como los centros de reciclaje de la célula, se encuentran en las células animales pero no en las vegetales. Contienen enzimas que descomponen las proteínas, polisacáridos, lípiodos, ácidos nucléicos e incluso los organelos viejos y desgastados de una célula, en sus componentes básicos para que puedan ser reutilizados.
Las enzimas digestivas de los lisosomas solo están activas a pH bajo, por lo que el interior del lisosoma debe mantenerse mucho más ácido que el citoplasma. Este es un ejemplo de los beneficios de dividir una célula eucariota en compartimientos. Las reacciones lisosomales pueden llevarse a cabo en las condiciones que requieren sin afectar al resto de la célula.
La mayoría de las proteínas que se encuentran en la membrana del lisosoma tienen un número inusualmente grande de carbohidratos —azúcares— adheridos a ellas. Estos azúcares protegen a las proteínas de la membrana impidiendo que las enzimas digestivas del interior del lisosoma las degradenstart superscript, 3, comma, 4, end superscript.
Los lisosomas también pueden digerir partículas extrañas que ingresan a la célula desde el exterior. Como ejemplo, consideremos un tipo de glóbulo blanco llamado macrófago, que es parte del sistema inmunológico humano. En un proceso conocido como fagocitosis, una sección de la membrana plasmática del macrófago se invagina, se pliega hacia adentro, para engullir un patógeno, como se muestra a continuación.
Esquema de la fagocitosis, en el que el fagosoma generada por la ingesta de una partícula se fusiona con un lisosoma, y permite la digestión de la partícula.
Crédito de imagen: modificación de "El sistema endomembranoso y las proteínas: Figura 4" de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0)
La sección invaginada, con el patógeno adentro, se desprende de la membrana plasmática para formar una estructura similar a una vesícula, llamada fagosoma. El fagosoma se fusiona con un lisosoma, formando un compatimiento combinado o fagolisosoma, en el que las enzimas digestivas destruyen al patógeno.

Vacuolas

Las vacuolas también pertenencen al sistema endomembranoso y, al igual que los lisosomas, pueden recibir proteínas enviadas por el aparato de Golgi. Una vacuola es como una vesícula muy grande. A veces pueden encontrarse vacuolas en las células animales, pero son mucho más grandes y prominentes en las células vegetales y fúngicas.
Crédito de imagen: "Rhoeo discolor - Plasmólisis" por Markus Nolf, CC BY-SA 3.0
La gran vacuola central de la célula vegetal, rodeada por una membrana llamada tonoplasto, almacena iones inorgánicos, protones, productos metabólicos y agua, y está implicada en el mantenimiento del balance hídrico de la célula. La vacuola central también almacena desechos, aísla materiales peligrosos y tiene enzimas que pueden degradar las moléculas y los componentes celulares. Su función como centro de descomposición es similar a la del lisosoma animalstart superscript, 5, end superscript.
Las vacuolas en las células vegetales también almacenan toxinas usadas en la defensa contra los herbívoros o bien pigmentos (partículas coloreadas), como la antocianina rosa almacenada en las vacuolas de las células de arribastart superscript, 6, end superscript.
La vacuola juega un papel fundamental en el crecimiento de las células vegetales, el cual se debe a la expansión de la vacuola por consumo de agua. El agua almacenada en las vacuolas presiona el citoplasma hacia afuera, contra la pared celular, lo que produce una presión hidrostática (turgencia) que evita que la planta se marchite. En la imagen superior, las vacuolas se encogieron y alejaron de la pared celular porque las células se colocaron en una solución hipertónica, lo que provocó la salida de agua de su interior.

Créditos:

Este artículo es un derivado modificado de los siguientes artículos:
El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas

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Referencias adicionales

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