El retículo endoplásmico (RE), el aparato de Golgi, los lisosomas y las vacuolas. El intercambio de vesículas entre compartimientos.

Introducción

Imagina que eres una célula pancreática. Tu trabajo es secretar enzimas digestivas, las cuales viajan al intestino delgado y ayudan a obtener los nutrientes de los alimentos. Para llevar a cabo tu trabajo, tienes que enviar esas enzimas desde su lugar de síntesis, dentro de la célula, hasta el sitio donde ejercerá su acción, fuera de la célula.
¿Cómo harás que esto suceda? Tras un momento de pánico en el que consideras llamar al servicio postal, te relajas y recuerdas: ¡tengo un sistema endomembranoso!

¿Qué es el sistema endomembranoso?

El sistema endomembranoso (endo = "dentro") es un grupo de membranas y organelos en las células eucariontes que trabajan en conjunto para modificar, empacar y transportar lípidos y proteínas. Incluye una variedad de organelos, tales como la envoltura nuclear y los lisosomas, que probablemente ya conozcas, y el retículo endoplásmico y aparato de Golgi, que veremos más adelante.
Aunque técnicamente no está dentro de la célula, la membrana plasmática también es parte del sistema endomembranoso. Como veremos, la membrana plasmática interactúa con los demás organelos endomembranosos y es el lugar donde se exportan las proteínas de secreción (como las enzimas pancreáticas de la introducción). Nota importante: el sistema endomembranoso no incluye las mitocondrias, cloroplastos o peroxisomas.
Echemos un vistazo a las diferentes partes del sistema endomembranoso y cómo funcionan en el transporte de proteínas y lípidos.

El retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico (RE) desempeña un papel clave en la modificación de proteínas y la síntesis de lípidos. Consta de una red de túbulos membranosos y sacos aplanados. Los discos y los túbulos del RE son huecos y el espacio en su interior se llama lumen.

RE rugoso

El retículo endoplásmico rugoso (RE rugoso) obtiene su nombre de los ribosomas adheridos a su superficie citoplasmática. A medida que los ribosomas sintetizan proteínas, las cadenas proteicas recién formadas entran al lumen. Algunas de ellas ingresan completamente al RE y flotan en el interior, mientras que otras se anclan a la membrana.
Dentro del RE, las proteínas se pliegan y sufren modificaciones, tales como la adición de cadenas laterales de carbohidrato. Estas proteínas modificadas se incorporarán a las membranas de la célula, ya sea del RE o de otros organelos, o serán secretadas por la célula.
Si las proteínas modificadas no están destinadas a permanecer en el RE, serán empaquetadas en vesículas, o pequeñas esferas membranosas que se usan para transporte, y luego enviadas al aparato de Golgi. El RE rugoso también fabrica fosfolípidos para otras membranas celulares, que se transportan cuando se forma la vesícula.
Micrografía y diagrama del retículo endoplásmico. La micrografía muestra al RE rugoso como una serie de pliegues de membrana que rodea el núcleo. El diagrama proporciona una representación tridimensional del RE rugoso y del RE liso junto con el núcleo celular.
_Crédito de imagen: izquierda, "Las proteínas y el sistema endomembranoso: Figura 2" de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0), modificación de la obra de Lousia Howard; derecha, modificación de "Estructura de la célula animal" de Mariana Ruiz, dominio público_
Dado que el RE rugoso ayuda a modificar las proteínas que secretará una célula, las células que secretan grandes cantidades de enzimas u otras proteínas, como las células hepáticas, tienen mucho RE rugoso.

RE liso

El retículo endoplásmico liso (RE liso) es una continuación del RE rugoso, pero tiene pocos o ningún ribosoma sobre su superficie citoplasmática. Las funciones del RE liso incluyen:
  • La síntesis de carbohidratos, lípidos y hormonas esteroideas
  • La desintoxicación de medicamentos y venenos
  • El almacenamiento de iones calcio
En las células musculares, un tipo especial de RE liso llamado retículo sarcoplásmico se encarga de almacenar los iones calcio que se requieren para desencadenar su contracción coordinada.
También hay pequeñas secciones de RE "liso" dentro del RE rugoso. Estas zonas sirven como sitios de salida para las vesículas que se desprenden del RE rugoso y se llaman RE de transición1^1.

El aparato de Golgi

Cuando las vesículas se desprenden del RE, ¿a dónde van? Antes de llegar a su destino final, es necesario clasificar, empacar y etiquetar los lípidos y proteínas en las vesículas de transporte para que lleguen al lugar correcto. Estas actividades suceden en el aparato de Golgi (cuerpo de Golgi), un organelo formado de discos membranosos aplanados.
Micrografía del aparato de Golgi que muestra una serie de discos membranosos aplanados en sección transversal
_Crédito de imagen: "Las proteínas y el sistema endomembranoso: Figura 3" de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0), modificación de la obra de Lousia Howard_
El lado receptor del aparato de Golgi se llama la cara cis, y el lado opuesto se llama la cara trans. Las vesículas de transporte que provienen del RE, viajan a la cara cis, se fusionan con ella y vacían su contenido en el lumen del aparato de Golgi.
A medida que las proteínas y lípidos viajan a través del Golgi, pueden sufrir modificaciones adicionales. Se pueden agregar o eliminar cadenas cortas de azúcares o agregar grupos fosfato a manera de etiqueta. En el diagrama se muestra el procesamiento de carbohidratos como la adición o pérdida de ramificaciones en el grupo carbohidrato de color púrpura unido a la proteína.
Imagen que muestra el transporte de una proteína desde la membrana del RE rugoso, a través del Golgi, hasta la membrana plasmática. La proteína es modificada inicialmente por la adición de cadenas ramificadas de carbohidrato en el RE rugoso, las cuales son cortadas de nuevo y sustituidas con otras cadenas ramificadas en el aparato de Golgi. La proteína con su conjunto final de cadenas de carbohidratos es transportada entonces hacia la membrana plasmática en una vesícula de transporte. La vesícula se fusiona con la membrana plasmática y su carga de proteínas y lípidos se vuelve parte de la membrana.
_Imagen modificada de "El sistema endomembranoso y las proteínas: Figura 1" de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0), modificación de la obra de Magnus Manske_
Finalmente, las proteínas modificadas se clasifican (de acuerdo con marcadores como secuencias de aminoácidos y etiquetas químicas), y se empacan en vesículas que brotan del lado trans del aparato de Golgi. Algunas de estas vesículas entregan su contenido a otras partes de la célula donde este será utilizado, como sería un lisosoma o una vacuola. Otras se fusionan con la membrana plasmática y entregan las proteínas unidas a la membrana que ahí realizan su función o liberan las proteínas de secreción fuera de la célula.
Las células que secretan proteínas -como las células de las glándulas salivales que secretan enzimas digestivas, o las células del sistema inmunológico que secretan anticuerpos- tienen muchos aparatos de Golgi. En las plantas, el aparato de Golgi además fabrica polisacáridos (carbohidratos de cadena larga), algunos de los cuales se incorporan a la pared celular.

Lisosomas

El lisosoma es un organelo que contiene enzimas digestivas y funciona como la instalación de reciclaje de los organelos de una célula animal. Rompe las estructuras viejas e innecesarias para que sus moléculas se puedan reutilizar. Los lisosomas son parte del sistema endomembranoso, y algunas vesículas que abandonan el Golgi están destinadas al lisosoma.
La mayoría de las proteínas que se encuentran en la membrana del lisosoma tienen un número inusualmente grande de carbohidratos —azúcares— adheridos a ellas. Estos azúcares protegen a las proteínas de la membrana al impedir que las enzimas digestivas del interior del lisosoma las degraden1,2^{1,2}.
Los lisosomas también pueden digerir partículas extrañas que ingresan a la célula desde el exterior. Como ejemplo, consideremos un tipo de glóbulo blanco llamado macrófago, que es parte del sistema inmunológico humano. En un proceso conocido como fagocitosis, una sección de la membrana plasmática del macrófago se invagina, se pliega hacia adentro, para engullir un patógeno, como se muestra a continuación.
Esquema de la fagocitosis, en el que el fagosoma generada por la ingesta de una partícula se fusiona con un lisosoma, y permite la digestión de la partícula.
_Crédito de imagen: modificación de "El sistema endomembranoso y las proteínas: Figura 4" de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0)_
La sección invaginada, con el patógeno adentro, se desprende de la membrana plasmática para formar una estructura llamada fagosoma. El fagosoma luego se fusiona con un lisosoma, y forma un compartimento combinado en el que las enzimas digestivas destruyen al patógeno.

Vacuolas

Las plantas no tienen lisosoma. En cambio, tienen otro tipo de organelo llamado vacuola. La gran vacuola central almacena agua y desperdicios, aisla materiales peligrosos, y contiene enzimas que pueden descomponer macromoléculas y componentes celulares, como las de un lisosoma3^3. Las vacoulas de las plantas también tienen un papel en el equilibrio osmótico y se pueden usar para almacenar compuestos como toxinas y pigmentos (partículas de color)4^4.

Lisosomas contra peroxisomas

Un punto que puede llegar a ser confuso es la diferencia entre los lisosomas y los peroxisomas. Ambos organelos están involucrados en la descomposición de moléculas y la neutralización de los daños a la célula. Además, ambos se ven como pequeños glóbulos en los diagramas.
Sin embargo, el peroxisoma es un organelo diferente con sus propias características y papel en la célula. Contiene enzimas implicadas en las reacciones de oxidación, que producen peróxido de hidrógeno (H2O2\text H_2 \text O_2) como subproducto. Las enzimas rompen los ácidos grasos y aminoácidos, y también eliminan la toxicidad de algunas sustancias que entran al cuerpo. El alcohol, por ejemplo, es convertido en una sustancia menos tóxica por los peroxisomas de las células hepáticas.
Es importante notar que los peroxisomas, a diferencia de los lisosomas, no son parte del sistema endomembranoso. Esto significa que no reciben vesículas del aparato de Golgi. Puedes conocer más sobre cómo se envían proteínas a los peroxisomas en el artículo sobre la señalización de proteínas.

Créditos:

Este artículo es un derivado modificado de los siguientes artículos:
El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas

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Referencias adicionales

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